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LibKkAKY 


OF THE 


UNIVERSITY OF CALIFORNIA. 

















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CONTRIBUTIONS TO THE PHYSIOLOGY OF | 
THE NERVOUS SYSTEM OF THE SNAKE 
AND THE CALIFORNIA HAGFISH 


Thesis 


PRESENTED TO THE FACULTY IN PHYSIOLOGY AND HISTOLOGY OF THE 
LELAND STANFORD JUNIOR UNIVERSITY FOR THE DEGREE OF 
"DOCTOR OF PHILOSOPHY..DECEMBER, 1902 


BY 


ANTON JULIUS CARLSON, A.M. 


STANFORD UNIVERSITY 
CALIFORNIA 
1904 


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(Aus dem physiologischen Laboratorium der Leland Stanford Junior 
University.) 





Beitrige 
Zur 


Physiologie des Nervensystems 
der Schlangen. 


Von 


Dr. phil. A. J. Carlson, 


Assistent am physiologischen Laboratorium. 


(Hierzu Tafel IL und 2 Textfiguren.) 
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Bonn, 1904. 
Separat-Abdruck aus dem Archiv fiir die ges. Physiologie Bd. 101. 


Verlag von Martin Hager. 





‘Gada J 
or 
CAL FORE 
(Aus dem physiologischen Laboratorium der Leland Stanford Junior University.) 


Beitrage zur Physiologie 
des Nervensystems der Schlangen. 


Von 


Dr. phil. A. J. Carlson, 
Assistent’' am physiologischen Laboratorium. 


(Hierzu Tafel II und 2 Texttiguren.) 


Inhalt. Sp 

I. Ueber die Geschwindigkeit der Nervenleitung im Riickenmark. . . . 238 

Il. Ueber die Geschwindigkeit der Nervenleitung in N. hypoglossus. . 40 

Ill. Ueber die Leitungsbahnen im Riickenmark. ............ 45 
IV. Ueber die Functionscapacitat des Gehirns nach Trennung vom 

MMIRIES SS Degg Mer acy hy ae A we ta bh wee, MEK Cee be 47 

SSS ie BaD er ag Ry ee Bers teat tay Se ee Ser 49 


I. Ueber die Geschwindigkeit der Nervenleitung im 
Riickenmark. 


Als ich am Laboratorium voriges Jahr Schlangen benutzte, um 
die schadlichen Spinalreflexe zu demonstriren, beobachtete ich ganz 
regelmassige Zuckungen der lateralen Muskeln langs des ganzen 
Thieres, wenn ein vorderer Punkt des Riickenmarkes von kurzen 
Reihen schnell nach einander folgender Inductionsschlage gereizt 
wurde. Diese Beobachtung zeigte die Mdéglichkeit, graphische 
Messungen der Geschwindigkeit der Nervenleitung im Riickenmark 
zu macien. Die Methode Helmholtz wurde schon lange von 
Exner (1873)") benutzt, um die Geschwindigkeit der Erregung im 
kurzen Froschriickenmark zu messen, aber die Ergebnisse sind nicht 
entscheidend. Die Schlange bietet doch zwischen naiheren und ent- 
fernteren Reizungspunkten eine viel gréssere Riickenmarkslinge 





1) Exner, dieses Archiv Bd. 8 S. 532. 


SANNRS 


24 A. J. Carlson: 


(25—125 em) als der Frosch dar; und auf Grund dieser ansehnlichen 
Strecke zwischen den Elektrodenpaaren schien es mir wahrscheinlich, 
dass die Differenz der Latenzzeiten nach naheren und entfernteren 
Reizungen so gross sein wirde, dass die Schwankungen der Latenz- 
zeit, die solche indirecte Reizungen begleiten, die Ergebnisse nicht 
unbrauchbar machen wirden. 


Die Methode. 


Fir die gegenwirtige Aufgabe mussten die 1—1*/2 m langen 
Schlangen so praparirt und festgehalten werden, dass die Bewegungen 
eines Theiles des Schwanzes sich auf die Trommel iibertragen liessen, 
ohne von den Bewegungen des vorderen Kérpertheiles beeinflusst zu 
werden. Aber dieses Ziel war nicht leicht zu erreichen, nicht nur 
wegen der reflectorischen Unruhigkeit des Versuchsobjectes, sondern 
auch wegen der Grésse und Starke des Thieres, und ferner, weil 
der Schreibhebel nicht beeinflusst werden durfte von den starken 
Zusammenziehungen und Drehungen des ganzen Thieres, die durch 
die Reizung des Riickenmarkes verursacht wurden. Diese Schwierig- 
keiten wurden trotzdem auf folgende Weise beinahe iiberwunden. 


Praparirung des Versuchsobjectes. 


Brauchbare Riickenmark-Muskelpraparate erhielt man am _ besten 
durch folgende Zergliederung. Anstatt Anisthetica wurde das Gehirn 
durch einen Querschnitt des Riickenmarkes in der Region der ersten 
Spinalnerven vom Rickenmark getrennt. Um Verletzung der Karo- 
tiden zu vermeiden, ging der Schnitt nicht ganz durch die Wirbel- 
siule. An der Region der Cloake (Fig. 10) wurden dann die Haut 
und die gesammten Schwanzmuskeln auf eine 11/2 em lange Strecke 
weggeschnitten und ein Wirbelbein blossgelegt, um den Schwanz 
volistindig von den Muskeln des vorderen Kérpertheiles zu trennen. 
Wenn man nun dieses Praiparat mit einer Klemme um das frei- 
gelegte Wirbelbein festhalt, so kénnen die vorderen Muskeln den 
Schwanz nicht direct bewegen, da der Schwanz mit dem vorderen 
Kérpertheile nur durch die Wirbelsiule und das Rickenmark in 
Verbindung steht. 5—10 cm weiter nach dem Kopfe zu (Fig. 1c) 
wurde eine 5 mm lange Strecke des Markes von der Riickseite bloss- 
gelegt, um die peripheren Elektroden (Fig. 174) anzulegen. 

Nachdem man das Riickenmark auf eine ahnliche Weise auch 
am Kopfende (Fig. 1d) fir die centralen Elektroden (Fig. 1 15) 


Beitrage zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 95 


blossgelegt hatte, war das Praparat bereit, um auf dem Objecttriger 
festgemacht zu werden. 

Ich fand, dass, je grésser der Umfang der Zergliederung war, 
desto beharrlicher die Reflexbewegungen des Praparates und folglich 
auch desto grésser die Schwierigkeiten wurden, brauchbare Curven 
zu erhalten. Aber die erwaihnten Zergliederungen sind die kleinsten, 
mit denen man operiren kann, und nach Befestigung auf dem Object- 
triger kam ein solches Priparat gewohnlich sehr schnell zur Ruhe. 

















Fig. 1. 


o 


Das Muskelsystem des Schlangenschwanzes ist von d’Alton 
bei Python bivittatus beschrieben!), und seine Beschreibung 
und Figuren stimmen mit den Schwanzmuskeln der von mir unter- 
suchten Schlangen genau iiberein. Wir haben mit dem lateralen 
Beugen des Schwanzes zu thun, und die hauptsiachlichen Muskel- 
gruppen, welche diese Bewegung hervorbringen, werden von d’Alton 
der oberflachliche resp. der tiefere Schwanzbeuger 
genannt. ,Der oberflichliche Schwanzbeuger nimmt mit seinem 
gleichnamigen Nachbar den ganzen Zwischenraum zwischen den 
Spitzen der Querfortsitze beider Seiten, vom hinteren Rande der 


1) D’Alton, Arch. f. Anat. u. Physiol. 1834 8. 528. 





26 A. J. Carlson: 


Afteréffnung bis zur Schwanzspitze, ein. Die Muskeln beider Seiten 
sind in der (ventralen) Mitte durch einen sehnigen Streifen von 
einander getrennt, und hier sind die beiden Muskeln unter sich fest 
verbunden, so dass man diese Stelle zum Theil als ihren Ursprung 
betrachten kann. Ferner entspringen die Muskeln mit starken 
sehnigen Képfen, gemeinschaftlich mit den folgenden, von der Spitze 
der Querfortsitze. Auf diese Weise entsteht eine grosse Menge von 
pyramidalischen Muskelchen, die von der Spitze des Schwanzes an 
Grésse zunehmen. Die hinteren bedecken tiberall einen Theil der 
vorderen und jedes hat eine sehnige Cauda. Die Caudae gehen — 
schief auf- und auswirts, neben den Querfortsitzen vorbei, und be- 
geben sich zur dusseren Flaiche der sogenannten zweibauchigen 
Rippenmuskeln. “ 

»Ver tiefere Schwanzbeuger liegt tber dem vorigen 
(wenn man sich die Schlange auf dem Leibe ruhend denkt), aber 
weiter nach aussen. Dieser Muskel entspringt mit dem vorigen ge- 
meinschaftlich durch lange schrige Képfe von den Spitzen der Quer- 
fortsitze. Seine Fasern gehen ein- und vorwirts und setzen sich, 
eine gewisse Anzahl von Wirbeln tiberspringend, mit theils fleischigen, 
theils sehnigen Schwinzen an die Spitzen der weiter nach vorn ge- 
legenen Processus transversi. Er beugt also, so wie der vorige, den ~ 
Schwanz nach unten und nach seiner Seite.“ Ausser diesen beiden 
Muskelgruppen, die fiir den Schwanz charakteristisch sind, kommen 
noch in Betracht die Muskeln zwischen den Querfortsitzen, von 
d’Alton als Zwischenquerfortsatzmuskeln genannt. Auch diese 
Muskeln sind fir den Schwanz bezeichnend. Ihre Zusammenziehung 
hilft die Wirbeln naher an einander zu bringen und, wenn nur die 
Muskeln der einen Seite in Frage kommen, den Schwanz nach seiner 
Seite zu beugen. Das gesammte Resultat der einseitigen Contraction 
dieser drei Muskelgruppen ist das Beugen des Schwanzes nach der- 
selben Seite. Fir unseren gegenwirtigen Zweck kénnen sie daher 
als ein Muskel oder Muskelsystem betrachtet werden. Unser Ricken- 
mark-Muskelpraparat besteht also aus der ganzen Linge des Markes 
nebst den Schwanzbeugern der beiden Seiten. Anfangs suchte ich 
das Versuchsobject noch einfacher zu machen durch das Abschneiden 
der Schwanzbeuger der einen Seite. Es schien mir namentlich 
moglich, dass die Reizung des Riickenmarkes zu einer Zeit doppel- 
seitig, zu anderer Zeit nur einseitig wirken kénnte; wire dies der 
Fall, so wiirde es ohne Zweifel eine Fehlerquelle sein, weil in 


Beitrige zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 27 


einigen Zustinden des Schwanzes die gleichzeitige Zusammenziehung 
der Schwanzbeuger beider Seiten kein Beugen des Schwanzes an- 
fangs zu verursachen verméchte, welches den Zeitintervall zwischen 
der Reizung des Markes und der Erhebung des Schreibhebels zu 
gross gemacht haben wide. 

Aber dieses Verfahren zeigte sich beinahe unanwendbar, und, 
was besser war, nicht nothwendig.. Die einseitige Abschneidung der 
ganzen Schwanzmuskeln schien so grosse Beschidigung und Reizung 
zu verursachen, dass man den Schwanz nicht zur Ruhe bringen 
konnte, weil er auf Reizung des vorderen Markes noch gut reagirte. 
Und die Latenzzeit der Zuckungscurven, die ich von den Praparaten 
mit unversehrten Schwanzen erhielt, zeigte keine Abweichungen, die 
man ohne Weiteres dem Streit der Schwanzbeuger der beiden Seiten 
zuschreiben kann. Wenn auch gleichzeitige und gleich starke Zu- 
sammenziehung der Schwanzbeuger beider Seiten stattfand, so scheint 
es wahrscheinlich, dass sie die Lange des erschlafften Schwanzes ver- 
kiirzen wollte; und der Schreibhebel registrirt natiirlich eine Ver- 
kirzung wie eine Beugung des Schwanzes. 


Anordnung des Versuches. 


Als Objecttriger oder Unterlage fiir die Schlangen wahrend des 
Experimentes diente ein 2 m lJanges und 7/4 m breites Holzbrett 
(Fig. 172), das an drei eisernen Stativen befestigt war. Der Object- 
traiger konnte mit Leichtigkeit gehoben oder gesenkt und doch so 
sicher festgemacht werden, dass man ihn sehr stark stossen konnte, 
ohne ihn zu erschiittern. Wenn der Objecttriger das starke Stossen 
und Drehen des ganzen Praparates nach Reizung des Riickenmarkes 
nicht hatte aushalten kénnen, wiirden die Bewegungen natiirlich auf 
den Schreibhebel tibertragen und die Zuckungscurven werthlos ge- 
macht worden sein. Das Praiparat wurde, mit dem Bauche aufliegend 
auf dem Objecttrager, durch starke StahInadeln befestigt, die man 
an den peripheren und centralen Reizungspunkten (Fig. 1 ¢ und d) 
durch die Haut und Muskeln in das Holzbrett hineinpresste. Das 
an der Cloakenregion blossgelegte Wirbelbein wurde entweder durch 
eine eiserne Klemme oder, wie die Fig. 1 zeigt, durch zwei Stahl- 
nadeln festgehalten. Wenn ich die letztere Devise benutzte, wurden 
die Nadeln auf beiden Seiten und nahe dem blossgelegten Wirbel- 
bein in das Holzbrett hineingepresst und oben zusammengebogen 
und mittelst einer Klemme (Fig. 19) festgemacht. Beide Methoden 


‘92 A. J. Carlson: 


dienten demselben Zweck, namlich das Wirbelbein so fest und 
sicher zu halten, dass die Bewegungen des vorderen Theils der 
Sehlange sich nicht bis zum reagirenden Schwanzstiicke fortsetzen 
konnten. Wurde die Klemme gebraucht, so musste man zusehen, 
dass das Anfassen und Zuschrauben derselben keinen Druck auf 
das Riickenmark verursachte. 

Der Faden, mittelst eines Hakens am Schwanz befestigt, lief iber 
ein Frictionsrad (Fig. 15) am Ende des Objecttragers nach dem 


Schreibhebel, der unterhalb desselben horizontal .angebracht war ~~ 


(Fig. 176). Der Faden lief auch durch einen Schutz oder Leiter 
(Fig. 16), der verhinderte, dass er durch das Hin- und Herbewegen 
des Schwanzes vom Rade geschlagen wurde. 

Die mit Platinumspitzen ausgeriisteten Elektroden wurden von 
einer ca. 14/3 m langen Messingstange (17) aufgehalten, langs welcher 
sie verschoben werden konnten, um sie den verschiedenen Laingen 
der Praparate anzupassen. 3 

Die Schnelligkeit der Trommel eines Straub’schen Kymo- 
graphion war geniigend, um die Reactionen zu registriren. In Folge 
der verhaltnissinassig langsamen Zuckungen der Schwanzmuskeln 
wurde meistens weniger als die maximale Schnelligkeit gebraucht, - 
Obgleich dadurch die Messungen der Latenzzeit im Werth von 
Fractionen einer Secunde nur bis zur dritten Decimalstelle reichten. 

Kinzelne Inductionsschlige am Rickenmark der des Kopfes be- 
raubten Schlange, selbst wenn sie sehr stark waren, hatten nur selten 
-‘Coutractionen zur Folge, die sich tiber die ganze Linge des Kérpers 
erstreckten. Wenn eine Bewegung des Schwanzes stattfand, war die 
Latenzzeit ausserordentlich verschieden und im Ganzen viel linger, 
als wenn eine kurze Reihe von Inductionsschlagen von viel geringerer 
Starke angewandt wurde. Nur in zwei Fallen erhielt ich Zuckungs- 
curven von einem einzigen Schlage, die ich mit denen von einer 
- Reihe von Schlaigen vergleichen kénnte. Es wurden daher tetanisirende 
Reize gebraucht. Der Unterbrecher des Inductoriums gab eine 
Schlagfrequenz von etwa 100 pro Secunde. Die Anzahl der Schlage, 
d. h. die Schliessungsdauer des primaéren Kreises, wurde durch ein 
Pendel regulirt. 

Die Reizbarkeit des Riickenmarkes der verschiedenen Praparate 
war sehr ungleich, aber meistens war ein starkerer Reiz nothig als 
bei den motorischen’ Nerven des Frosches. 


Beitrige zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 29 


Fehlerquellen. 


Ausgenommen in zwei Fallen (Tabelle III Nr. 4 und Tabelle VII 
Nr. 19), waren alle Schlangen augenscheinlich in gutem normalen 
Zustande. Die meisten Thiere fing ich selbst, so dass ich sicher war, 
dass sie unverletzt waren. Die Schlangen, welche nicht binnen ein 
oder zwei Tagen, nachdem ich sie gefangen hatte, gebraucht wurden, 
wurden mit der néthigen Nahrung versehen. In Gefangenschaft 
lebt Pituophis von Mausen und Eidechsen; Thamnophis frisst 
gierig Frésche und Salamander; Bascanion verweigerte Nahrung. 

Bei gleicher Starke und Dauer des Reizes wurden gewohnlich, 
jedoch nicht immer, bei peripherer Reizung. stirkere Bewegungen 
des Schwanzes erzielt als bei centraler Reizung. Mdéglicher Weise 
hatte dies durch Beschadigung des Rickenmarkes, wo es peripher 
blossgeleet war, verursacht sein kénnen; dies war aber nicht der 
Fall, denn dasselbe Resultat wird erreicht, wenn die Reactionen von 
der centralen Reizung registrirt wurden, ehe das Riickenmark peri- 
pher blossgelegt war. Auch glaube ich nicht, dass der Unterschied 
aus verringerter Erregbarkeit des Riickenmarkes am Querschnitt 
nahe der Medulla zu erklaren ist, denn Anlegung der Elektroden 
4 bis 5 cm peripher vom Querschnitt erzeugte keine anderen 
Resultate. 

Zwei Moglichkeiten bleiben demnach iibrig: Es handelt sich ent- 
weder um einen directeren Markmuskelmechanismus bei peripherer 
sowohl als bei centraler Reizung, oder die Intensitét der Erregung 
nimmt ab mit der Zunahme der Leitungsdistanz. Ware das Erstere der 
Fall, so wiirde die erhaltene Geschwindigkeit je nach der Rickenmarks- 
lange zwischen beiden Reizungspunkten in solecher Weise wechseln, 
dass, ceteris paribus, die grésseren Markstrecken groéssere Fort- 
pflanzungsgeschwindigkeiten zeigten, und umgekehrt; aber die Tabellen 
zeigen keine solechen Abweichungen. Nichtsdestoweniger, um die 
MOglichkeit zu einem Minimum zu reduziren, wurde das Riicken- 
mark peripher gereizt, nicht an dem Punkt, wo das Praparat auf 
der Plattform befestigt war, das ist in der Cloakenregion, sondern ° 
5 bis 10 em weiter nach dem Kopfe zu. Und um eine weitere Con- 
trole zu haben, reizte ich das Riickenmark an drei Stellen bei den acht 
gréssten Schlangen, in der Absicht, die Erregungsgeschwindigkeit an 
zwei Rickenmarkstheilen desselben Praparates zu erlangen (Tabelle III, 
Versuche 9 bis 12; Tabelle VII, Versuche 20 und 21; Tabelle VIII, 
Versuche 5 und 6). 


30 A. J. Carlson: 


Wenn man nun bei peripherer Riickenmarksreizung mit einem 
directeren Mechanismus zu thun hatte, so wiirde die Geschwindigkeit 
der Erregung in dem vorderen Riickenmarkstheile grésser erscheinen 
als in dem hinteren, und dies ist auch der Fall in finf von acht Ver- 
suchen (Tabelle III Versuch 11; Tabelle VII Versuche 20 und 21; 
Tabelle VIII Versuche 5 und 6). In den drei tbrigen Fallen ver- 
halt es sich umgekehrt (Tabelle III Versuche 9, 10 und 12); aber 
ausgenommen in zwei Versuchen (Tabelle III Versuch 12; Tabelle VIII 
Versuch 6) ist der Unterschied klein, und von diesen beiden Fallen 
zeiet der eine gréssere Geschwindigkeit in dem vorderen, der andere 
in dem hinteren Theil. 

Dieses Verfahren, die Leitungsbahn an drei Punkten zu reizen, 
wirde auch Daten geben, um die mdgliche Beschleunigung oder 
Verzégerung mit Zunahme der Leitungsdistanz zu entscheiden, wenn 
sich andere Factoren controliren liessen, was bei den gegenwartigen 
Versuchen am Riickenmark augenscheinlich nicht der Fall ist. Die 
Ergebnisse zeigen auch nicht, ob eine Verringerung der Erregungs- 
intensitat bei der Fortpflanzung stattfindet. Bei Letzterem wirde die 
berechnete Geschwindigkeit im umgekehrten Wechsel mit der Riicken- 
markslinge zwischen den beiden Reizungspunkten stehen, und die 
berechnete Geschwindigkeit wiirde auch geringer sein, als sie wirklich 
ist, denn die Latenzzeit einfacher Nerv-Muskelpraparate und besonders 
Reflexmechanismen steht, bis zu gewissen Grenzen, im umgekehrten 
Wechsel mit der Starke des Reizes. Und es ist begreiflicher Weise 
bei diesen Versuchen an dem Schlangenmark nicht leicht, bei den 
begleitenden Bewegungen des Schwanzes zu unterscheiden, wann der 
Reiz maximal ist, und wann nicht. 

Die grosste Fehlerquelle sind vielleicht die grossen Schwankungen 
in der Latenzzeit, die von der indirecten Methode der Reizung her- 
rihren. Jedoch, ceteris paribus, scheint kein Grund vorhanden, 
warum diese Schwankungen sowohl bei naiherer als bei entfernterer 
Reizung nicht gleichmassig auf beide Seiten des wahren Werthes 
fallen sollten, so dass, wenn der Mittelwerth einer grossen Anzahl 
von Einzelwerthen gebraucht wird, man den Einfluss der Schwankungen ° 
- als Null rechnen kénnte. Aber es war unmdglich, die Versuchs- 
bedingungen unverindert zu erhalten, nicht nur was die Zustinde 
des reagirenden Theiles des Schwanzes in dem Augenblick, wo das 
Riickenmark gereizt wurde, anbetrifft, sondern auch was die Zustiinde 
des ganzen Praparates wihrend der Pausen zwischen den Reizungen 


Beitrige zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 31 


betrifft. Die Muskeln des Schwanzes waren zu Zeiten vollstaindig 
erschlafft, zu anderen Zeiten waren sie im Tetanus und der Schwanz 
auf verschiedene Weise gebogen; und wahrend die eine Reizung eine 
einzige Zuckung lings des ganzen Korpers hervorrief, welche von 
einem Erschlaffungszustande bis zur nichsten Reizung gefolgt war, 
konnte eine andere Reizung hingegen heftige kriechende Be- 
wegungen hervorrufen, die mehrere Minuten dauerten. Ohne Zweifel, 
wenigstens theilweise, in Folge dieser verschiedenen Zustaénde des 
reagirenden Theils des Schwanzes ist die Form der Zuckungscurven 
ausserordentlich verschieden, und die Hubhohe hilft uns nur wenig, 
die Zulassigkeit der einzelnen Zuckungscurven zu bestimmen. 

Bei einigen Praiparaten verursachten centrale sowohl wie periphere 
Reizungen des Riickenmarkes gelegentlich ein Fallen anstatt eines 
Steigens des Schreibhebels. In den meisten Fallen war der Grund 
hierfiir deutlich. Da der Schwanz ein wenig nach der einen Seite 
gebogen war durch Tetanus der Muskeln derselben Seite, so folgte 
nach der Reizung Contraction der Muskeln auf der anderen Seite. 
In manchen Fallen jedoch schien tiberhaupt keine Zusammenziehung 
der Muskeln stattzufinden, sondern nur ein Aufhéren der einseitigen 
Tetanuscontraction, .welches dem schweren (25—50 g) Schreibhebel 
Gelegenheit gab, den reagirenden Theil des Schwanzes gerade zu 
richten (Tafel II Fig. 4). Die Latenzzeit solcher Erschlaffungen war 
dieselbe wie die der Contractionen bei demselben Priaparate. 


Tabellen. 


Die Ergebnisse der ganzen Versuchsreihe an 45 Individuen sind 
in folgenden Tabellen compilirt. Nur finf typische einzelne Versuchs- 
reihen sind ausfiihrlich wiedergegeben worden, aber bei den summa- 
rischen Darstellungen habe ich mich bemiht, hinlingliche Data mit- 
zutheilen, um die Punkte zu erlautern, die auf vorigen und folgenden 
Seiten behandelt worden sind. 

Die Terminologie ist die in ahnlichen Arbeiten gewohnliche: die 
Latenzzeit bezeichnet die Zeitdauer zwischen Anfang der Reizung 
des Riickenmarkes und Anfang der Bewegungen des reagirenden 
Schwanztheiles; die Reizungspunkte nahe dem reagirenden Schwanz- 
theil und nahe der Medulla werden folglich auch die Naheren und 
die Entfernteren genannt, und bei den Versuchen, wo das Rickenmark 
an drei Punkten gereizt wurde, wird die centrale Reizungsstelle als 
Entfernteren 2, die zwischen. der centralen und der peripheren als 
Entfernteren 1 bezeichnet. 


32 ae . A, J. Carlson: 


Aller Wahrscheinlichkeit nach werden die Verschiedenheiten 
zwischen den individuellen Werthen, wenigstens zum Theil, besser 
als Variationen denn als Fehler bezeichnet; und daher habe ich. die 
Formeln der neueren Methode der Variationsstatistik, wie sie im 
Gebiet der Biologie von Pearson u. A.*) entwickelt worden. ist, 
gebraucht, um den Mittelwerth, den Variationsindex und den 
Variationscoéfficienten zu erhalten (Tabelle III, VII und X). 


Pitouphis catenifer (Western Gopher Snake). 


Tabelle I. 


Versuch 1. Tabelle III. 12. Marz 1902. Temperatur 17°C. Rickenmark 
an zwei Punkten gereizt. 























Latenzzeit in Secunden Differenz der 
Entfernteren Naheren Latenzzeiten 
0,072 0,050 0,022 
0,071 0,052 0 019 
0,070 0,050 0,020 
0,070 0,050 0,020 
0.080 0,060 0,020 
0,080 0,060 0,020 
0,080 0,060 0,020 
0,080 0,062 0,018 
0,082 0,065 0,017 
0,090 0,070 0,020 
Mitel i ee artibcn ae wes oo big tee OIRO? 
Lange des Riickenmarkes . .... 27 cm 
Fortpflanzungsgeschwindigkeit . . . 13,77 m 


Tabelle IL. 


Versuch 10. Tabelle III. 27. Mai 1902. Temperatur 23° C. Riicken- 
mark an drei Punkten gereizt. 








Latenzzeit in Secunden Differenz der Latenzzeiten 


Entfernteren 2 | Entfernteren 1 Naheren Entf. 2 - Entf.1| Entf. 1 — Nah. 























0,095 0,072 0,050 =. 0,023 0,022 
0,115 0,090 0,070 0,025 0,020 
0,134 0,104 0,080 0,030 0,024 
0,125 0,100 0,070 0,025 0,030 
0,130 0,100 0,070 0,030 0,030 
1 SOR pie emer tie re eee oe 0,026 ” 0,025 ” 
Lange des Riickenmarkes. ........ 48 cm 50 cm 
Fortpflanzungsgeschwindigkeit ....... 18,53 m 20,00 m 


1) Kin umfassendes Literaturverzeichniss findet man nebst der Abhandlung 
von Dunker: Die Methode der Variationsstatistik. Arch. f. Entwicklungs- 
mechanik d, Organismen Bd. 8 S. 112. 1899, 


Beitrige zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 


Summarische Darstellung saimmtlicher Versuche an P. catenifer. 


Tabelle III. 


33 


In 


Versuchen 1—8 wurde das Riickenmark an zwei, in Versuchen 9—12 an drei 


Punkten gereizt. 






























































S Paare Mittlere P Fort- 
= : Riicken- fl ‘ 
S . # pflanzungs 
Nr Datum A beg einzelnen Fort- markslange seichuitttias 
1902 =° | Curven be- |pflanzungszeit] . ? Lait in Metern 
S : in Centim. 
& nutzt in Secunden pro Secunde 
1 12. Marz 17 10 0,0196 27 13,77 
2) 11. Mai 14 6 0,0370 51 13,75 
a ae: ae 17 4 0,0200 22 11,00 
4 3. Juli 20 5 0,1940 75 3,82 
5 a 20 7 0,0400 67 16,75 
6 a 21 4 0,0440 75 17,02 
oe (eae 5 eae 22 4 0,0260 57 21,66 
Sb 46. >; 22 3 0,0180 67 36,95 
Entf. 2—! Entf. 1 —JEntf.2 —| Entf.1—]Entf.2 —| Entf.1 —]Entf.2—| Entf.1 — 
Entf.1| Nah. | Entf.1| Nah. | Entf.1| Nah. | Entf.1| Nab. 
9} 26. Mai 24 1 1 | 0,040 | 0,027] 60 50 | 15,00) 18,5 
i fe Shi; 23 5 5 | 0,026 | 0,025] 48 50 | 18,58 20,0 
ioe y 20 6 6 | 0,036 | 0,041] 52 o7 | 14,56) 13,9 
et a Soe 23 12 12 | 0,021 | 0,018; 48 50 | 22,94; 27,7 
Mittelwerth (Versuch Nr. 4 ausgeschlossen). . . . 18,73 m pro See. 
aati Nl ea ge DOE for oes tance eee ,20 m 


Variationscoéfficienten 


Thamnophis parietalis (Pacific Garter Snake). 


Tabelle IV. 


Versuch 8. Tabelle VII. 2. April 1902. Temperatur 9—12° C. Riicken- 
mark an zwei Punkten gereizt. 























Latenzzeit in Secunden Differenz der 
Entfernteren |  Niaheren Latenzzeiten 
0,195 — 0,075 0,120 
0,240 0,085 0,135 
0,245 0,090 0,135 
0,225 0,086 0,189 
0,298 0,165 0,133 
0,275 0,145 0,130 
0,305 0,145 0,160 
0,290 0,120 0,170 

0,258 

een } 0,095 0,164 

0,290 0,169 0,121 

0,320 0,159 0,161 

0,380 0,211 0,170 
Mistel ogg tea ees Ve es 0,148 ” 
Lange des Riickenmarkes . ... . 78 cm 
Fortpflanzungsgeschwindigkeit . . . 5,22 m pro Sec. 


E. Pfliger, Archiv fiir Physiologie. Bd. 101. 3 


34 A. J. Carlson: 


Tabelle V. 


Versuch 11. Tabelle VII. 4. April 1902. Temperatar 18° C. Ricken- 
mark an zwei Punkten gereizt. 


























Latenzzeit in Secunden Differenz der 
Entfernteren Naheren Latenzzeiten 
0,175 0,110 0,065 
0,180 0,115 0,065 
0,175 0,123 0,052 
0,176 0,124 0,052 
0,207 0,145 0,062 — 
0,190 0,140 0,050 
0,190 0,135 0,055 
0,170 0,115 0,055 
0,160 0,108 0,052 
0,160 0,110 0,050 
0,172 0,110 0,062 
0,160 0,100 0,065 
0,185 0,120 0,065 
0,260 0,210 0,050 
0,256 0,205 0,051 
0,254 | 0,200 0,054 
0,268 | 0,217 0,051 
0,270 | 0,217 0,053 
0,270 | 0,220 0,050 
0,255 | 0,204 0,051 

Mitt] Ve OSES crew Sains Beene oe 0,055” 

Lange des Riickenmarkes. ... . 59 cm 

Fortpflanzungsgeschwindigkeit . . . 10,67 m pro Sec. 
Tabelle VI. 


Versuch 21, Tabelle VII. 11. Mai 1902. Temperatur 16° C. Rickenmark 
an drei Punkten gereizt. 





Latenzzeit in Secunden Differenz der Latenzzeiten 








Entfernteren 2 | Entfernteren 1 Naheren Entf. 2 — Entf. 1 | Entf. 1 — Nah. 
| 














0,074 | 0,064 0,056 0,010 | — 0,008 
0,088 | 0,068 0,060 0,015 | 0,008 
0,094 = 0,080 0,070 0,014 | 0,010 
0,090 0,080 0,070 0,010 | 0,010 
0,100 | 0,090 =a 0,010 | — 
0,094 | 0,084 es 0,010 | oes 
MMIBBL oP. ik ans pote ee 00115” | 0,009 ” 
Lange des Riickenmarkes. ......... 20 cm | 15 cm 


Fortpflanzungsgeschwindigkeit. . . ..... 17,4 m 16,6 m 


Beitrage zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 


Summarische Darstellung simmtlicher Versuche an T. parietalis. 


Tabelle VII. 


In 


Versuchen 1—19 wurde das Riickenmark an zwei, in Versuchen 20 und 21 an 
drei Punkten gereizt. 























8 Paare von Mittlere Ri Fort- 

Datum | &.; | einzelnen Fort- pene: pflanzungs- 

Nr 2 C b pflanzungs- | markslinge | geschwindig- 

1902 g° sepia oa zeit in Centim, | keit in Metern 

x nutzt in Sec. pro Secunde 
1 | 13. Marz 13 3 0,125 39 3,42 
5 Oya 16 2 0,074 60 8,10 
7S ly 16 15 0,045 46 10,21 
Sein: 5 16 13 0.062 53 9,53 
5] 23. , 14 10 0,025 31 12,40 
oop os. Apri | 12 5 0,031 37 11,87 
he Wet SR 12 10 0,053 4] 7,79 
8 oe eae 9—12 11 0,148 78 5,22 
Os 5 9—12 19 0.039 44 11,26 
Wl 3, 17 8 0,060 61 10,12 
hot for Se 18 20 0,055 59 10,67 
2 GS ae 15 22 0,068 39 5,79 
13 | 15. Juli 22 4 0,023 40 21,26 
14] 16. , 20 a 0,0165 58 35,14 
15] 17. , 20 3 0,036 43 12,04 
16] 18. ,, 19 3 0,024 36 15,27 
ee 46.3. 19 4 0,043 45 9,84 
fo 4 18. , 19 5 0,032 36 11,23 
2 5-18. ,, 19 3 0,132 45 3,33 

Entf.2—|Entf.1—|Entf.2 —|Entf.1—|Entf.2 —|Entf.1—]Entf.2—|Entf.1— 

Entf.1| Nah. | Entf.1| Nah. | Entf.1| Nah. | Entf.1| Nah. 
20 | 29. Marz | 20 7 7 10,017 | 0,017} 28 26 | 16,57) 15,34 
21 | 11. Mai 16 6 4 |0,0115) 0,009} 20 15 | 17,40) 16,65 



































Mittelwerth (Versuch Nr. 9 ausgeschlossen) 


Variabilitatsindex 


Bascanion constrictor vetustum. 


Tabelle VIII. 


. . . 


? 


13,138 m pro Sec, 


QO m 


Summarische Darstellung sdmmt- 


licher Versuche. In Versuchen 1—4 wurde das Riickenmark an zwei, in Versuchen 
5 und 6 an drei Punkten gereizt. 











Mittlere Fort- 
£39 Tem- Paare Fort Ricken- pflanzungs- 
Nr. um pera- |von einzelnen| | 4 anzungs- | markslange | geschwindig- 
1902 tur | Curven be- | Pott it i 
ur scape a zeit in in Centim. | Keit in Metern 
*C. nutzt Secunden pro Secunde 
1 11. Mai |11—14 a 0,055 36 B51 
01 ‘8 
ne eel aad . 6 0,036 49 13,72 
& 4. Ta. 19 4 0,009 19 21,00 







































































36 A. J. Carlson: 
(Fortsetzung von Tabelle VIII.) 
PA Prete: yan - Fort- 
Paare an peti Riicken- pflanzungs- 
Tiatani Tem- [von einzelnen| P Crt markslange | geschwindig- 
Nr peratur Curven ee cbick in Centim. | keit in Metern 
1902 oC in Secunden pro Secunde 
Entf.2—|Entf.1—]Entf.2 —|Entf.1—]Entf.2 — Entf.1—]Entf.2—| Entf.1— 
Entf 1) Nab. | Entf.1| Nah. | Entf.1) Nah. | Entf.1| Nah. 
5 | 11. Mai | 11—18] 5 | 5 0,016 | 0,017] 29 25 | 19,13) 15,00 
as 8 Saas 17 7 7 0,027 | 0,033] 28 26 | 10,46} 7,80. 
Wittabwemthics ob. Sie Se Oy oe he eee 14,50 m pro Sec. 


Tabelle IX. 


Die Mittelwerthe der Fortpflanzungsgeschwindigkeit der verschiedenen Arten. 


Summarische Darstellung der ganzen Versuchsreihe. 






































Anzahl | fortpflanzungs- 
. | geschwindigkeit 
Genus und Species nee aaee in Metern pro 
ee Secunde 
See: COLCRTOR 1. ee al uspipoeieon 11 18,73 
BP MAMMOTINS. HATICLALIG % 25 5. . Gen aes woke ne 20 13,18 
Tiamnouhis cigars. 5 ee ait es oe a 3 28,38 
Bascanion constrictor vetustum ......... 6 14,55 
DRAG DD TS CIDROTIB 65a ev eee rc ae ee 2 24,70 
Eampropeltis:- DOV. soi. 6 eee cate Ras 1 8,64 
Tabelle X. 
Gruppirung der individuelien Geschwindigkeiten. 
Geschwindigkeit | Anzahl der Geschwindigkeit | Anzahl der 
in Metern p. Sec. | Einzelwerthe |in Metern p. Sec.| Einzelwerthe 
3—5 1 21—23 3 
5—7 3 23—25 1 
7—9 4 25—27 1 
9—11 5 27—29 1 
11—13 7 29—31 0 
13—15 7 31—33 1 
15—17 5 33—35 0 
17—19 5 35 —37 3 
19—21 4 
Mittelwartht © 2°. ok aa Gey aren 16 m pro Sec. 
Varlabilithtsindax © PoS 207. ee eae, 7m 
Variationskoéfficienten . ...... 44 


Wenn man besonders Tabelle III und VII durchmustert, so 
scheinen die einzelnen Unterschiede in der Fortpflanzungsgeschwindig- 
keit_ innerhalb derselben Art zu gross, als dass man sie experi- 





Beitrage zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 37 


mentellen Fehlern zuschreiben kénnte, obgleich diese, besonders in 
einigen Fallen, wahrscheinlich sehr gross sind. Sie miissen, wenigstens 
zum Theil, den Aenderungen in den physiologischen Zustinden der 
Thiere zugeschrieben werden. Man sollte annehmen, dass die physio- 
logischen Zustinde, besonders eines Winterschlifers wie der Schlange, 
_ verschieden in den verschiedenen Jahreszeiten seien. Aber obgleich 
diese Experimente sich von Anfang Frihling bis zu Mitte des Sommers 
(vom 12. Marz bis zum 16. Juli) erstreckten, so erlauben die Tabellen 
doch nicht eine soleche Schlussfolgerung. Zwar wurden die héchsten 
Kinzelwerthe im Sommer, also bei hdherer Temperatur, registrirt 
(Tabelle III Nr. 7, 8, 12; Tabelle VII Nr. 13 und 14; wie auch die Ver- 
suche am Thamnophis elegans, welche vom 16. bis 18. Juli, 
uud die am Diadophis amabilis, welche am 14. Mai ausgefiihrt 
wurden, Tabelle IX); aber viele von den Versuchen vom Mai bis 
Juli zeigen keine héheren Zahlen als die von Marz bis April, was 
man ersehen kann, wenn man die Experimente Nr. 1—3 mit den 
Experimenten Nr. 5, 6 und 11 von Tabelle II] und die Experimente 
Nr. 2—4 mit den Experimenten Nr. 15—18 von Tabelle VII ver- 
leicht. 

Die zwei Kinzelversuche, welche bei Berechnung der Durch- 
schnittswerthe ausgeschlossen wurden, sind an Exemplaren gemacht 
worden, die 75 resp. 90 Tage gehungert hatten. Diese Indi- 
viduen zeigten die geringe Geschwindigkeit von 3,33 m und 3,82 m 
pro Secunde. Jedoch ergab die Schlange (Thamnophis), mit der 
ich am 13. Marz, am Tage ihrer Gefangennahme, experimentirte, 
dieselbe geringe Fortpflanzungsgeschwindigkeit oder nur 3,42 m pro 
Secunde (Tabelle VII Nr. 1). Es ist méglich, dass die letztere ge- 
fangen wurde, ehe sie nach ihrem Winterfasten sich wieder mit 
Nahrung hatte versehen kénnen. 

Vergleicht man die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der verschie- 
denen Arten (Tabelle IX), so sieht man bedeutende Abweichungeu 
der Mittelwerthe, aber die grossen einzelnen Schwankungen inner- 
halb derselben Art wie auch (mit Ausnahme von Pituophis und 
Thamnophis) die geringe Anzahl der EKinzelversuche bei den 
verschiedenen Arten scheinen mir eine Schlussfolgerung nicht zu 
gestatten. Von den untersuchten Schlangen hat Bascanion bei 
Weitem die schnellsten Bewegungen, und doch geben die Tabellen 
von dieser Species einen bedeutend geringeren Mittelwerth als die der 
ziemlich langsamen Pituophis, obgleich die Experimente, welche 


38 A. J. Carlson: 


an der letzteren an ungefaihr denselben Tagen als denjenigen der 
Experimente an der ersteren gemacht wurden, beinahe dieselbe Fort- 
pflanzungsgeschwindigkeit zeigen (vergl. Tabelle III Nr. 2 und 4 mit 
Tabelle VIII Nr. 1 bis 6). 

Die Anordnung der Einzelwerthe um das Mittel (Tabelle X) 
zeigt , dass 28°/o der Einzelwerthe zwischen 11 bis zu 15 m pro 
Secunde und 50 °%/o zwischen 9 bis zu 17 m pro Secunde fallt. 14 %o 
fallt zwischen 23 und 37 m pro Secunde, aber nur 8 %o unterhalb 
7 m pro Secunde. 

Wie sollen wir diese im Schlangenmarke gefundene Geschwindig- 
keit der Erregungsleitung erklaren? Haben wir mit centrifugalen 
oder motorischen Leitungsbahnen zu thun, die sich iiber die 
ganze Linge des Riickenmarkes als ein einziges Fasersystem er- 
strecken, so dass die aus der Differenz der Latenzzeiten berechnete 
Fortpflanzungsgeschwindigkeit des Erregungsvorganges eine solche 
in ununterbrochenen Nervenfasern darstellt, oder schliesst die Fort- 
pflanzungszeit auch Verzégerungen in sich ein, die in den sogen. 
»Centren* stattfinden? Und wie weit helfen uns die Zuckungscurven, 
diese Frage zu entscheiden? Die nach meiner Versuchsanordnung bei 
der Riickenmarksreizung folgende Reaction des Schwanzes scheint 
mir zu zeigen, dass die Reize weder bei den centralen noch bei 
den peripheren Reizungen direct auf den motorischen Neuronen 
der Schwanzmuskeln, das ist auf den sogenannten motorischen 
Neuronen terminaler oder erster Ordnung, wirkten; denn die Re- 
action der Muskeln kann praktisch nicht durch einzelne Inductions- 
schlage erzielt werden, und die Abweichungen der Latenzzeit sind 
viel grésser, als bei solcher directen Reizung méglich ware. Aber 
ob mebr als ein Neuronsystem in der motorischen Bahn zum Schwanz 
zwischen der Oblongata und der Anusgegend vorhanden ist, ist nicht 
so deutlich. Die Thatsache, dass derselbe Reiz, centralisch angewandt, 
gewohnlich weniger wirksam war, als peripherisch angewandt, wie 
auch die grossen einzelnen Abweichungen in der Fortpflanzungs- 
geschwindigkeit und die durchschnittlich geringe Geschwindigkeit 
moégen auf einen complicirten Mechanismus hinweisen. In der That 
kénnten die grossen einzelnen Abweichungen hierdurech erklart werden. 

Auf der anderen Seite sprechen die folgenden Thatsachen gegen 
die Annahme einer solechen complicirten Structur. Die einzelnen 
Zuckungseurven zeigen im Ganzen keine grésseren Abweichungen in 
der Latenzzeit bei centraler als bei peripherer Reizung. Auch nimmt 


re eS ee 


3 
4 
3 
: 
3 
: 
: 
: 
; 





— 


Beitrige zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 39 


die Latenzzeit im Laufe eines Experimentes nicht schneller bei 
centraler Reizung als bei peripherer zu, was in solchem Falle 
sicherlich geschehen sollte, denn es ist wohl bekannt, dass solche 
,Centren“ schnell ermiiden, wihrend Nervenfasern so gut wie un- 
ermiidlich sind. Tabelle I ist in dieser Beziehung typisch. In 
10 Curvenpaaren fand eine ziemlich allmahliche Vergrésserung der 
Latenzzeit statt, bei centraler Reizung von 0,072” zu 0,090”, bei 
peripherer von 0,050” bis zu 0,070", aber die Leitungszeit in der 
Riickenmarksstrecke blieb doch beinahe dieselbe. Der Versuch 
Nr. 9, Tabelle VII, welcher 19 Paare einzelner Curven enthilt, 
zeigt eine ahnliche Zunahme der Latenzzeit von der ersten zu der 
neunzehnten Reaction von 0,09” bis zu 0,12” bei centraler und von 
0,056” bis zu 0,085” bei peripherer Reizung. Der Unterschied 
bleibt also auch hier beinahe derselbe. 

Tabellen IV und V sind die einzigen langen Reihen, die ge- 
wisse Ausnahmen von der Regel zeigen, und desshalb werden sie 
einzeln gegeben. Tabelle IV, die 13 Paare Einzelcurven gibt, zeigt 
eine Zunahme von 0,195” bis zu 0,380” bei centraler und von 
0,075" bis zu 0,211” bei pheripherer Reizung. Die Zunahme ist 
also bei centraler Reizung bedeutender. Die 20 Paare einzelner 
Curven der Tabelle V zeigen eine Zunahme von 0,175” bis zu 
0,255” bei centraler und von 0,110” bis zu 0,204” bei peripherer 
Reizung, was eine gréssere Zunahme bei peripherer Reizung 
zeigt. Nur ein kleiner Theil dieser zunehmenden Verzégerung rihrt, 
nach den Experimenten an den Nervmuskelpraparaten der Zunge zu 
schliessen, von der Ermiidung des peripheren Nervenmuskel-Mechanis- 
mus her. Und da Nervenfasern, wie man weiss, so gut wie 
unermidlich sind, muss der gréssere Theil der Latenzzeitzunahme 
den Verbindungen der motorischen Fasern der Riickenmarksbahnen 
mit den motorischen Neuronen der Muskeln des Schwanzes zu- 
geschrieben werden. Diese progressive Verzégerung der Erregungs- 
leitung in der motorischen Bahn zwischen dem Anlegungspunkt der 
peripheren Elektroden und den Muskeln des Schwanzes ist so augen- 
scheinlich in den Jangen Reihen und das Nichtvorhandensein der- 
selben zwischen den centralen und peripheren Reizungspunkten so 
unzweifelhaft, dass man auf das Vorhandensein einer langen 
motorischen Bahn auf dieser Riickenmarksstrecke schliessen kann. 
Ich will damit nicht sagen, dass es iiberhaupt keine solchen 
complexen centrifugalen Bahnen im Schlangenmark gibt, aber diese 


40 A. J. Carlson: 


Versuche haben natiirlicher Weise nur mit den kiirzesten Leitungs- 
bahnen zu thun. 

Es sind auch Versuche gemacht worden, die centripetale Fort- 
pflanzungsgeschwindigkeit im Riickenmark dureh dieselbe Methode 
zu messen, aber die durch Reizung des Markes an der Cloaken- 
gegend oder 5 bis 10 cm weiter kopfwarts hervorgerufenen Be- 
wegungen des vorderen Theils (8 bis 10 cm) des Kérpers sind zu 
unregelmissig fiir soleche Zwecke. Die néthige Starke und Dauer 
des Reizes sind viel grésser als die der centrifugalen Experimente. 
Die erhaltenen Zuckungscurven zeigen eine drei oder vier Mal 
geringere Fortpflanzungsgeschwindigkeit als die der centrifugalen 
Erregung, aber meiner Ansicht nach kénnen die Zuckungscurven bei 
peripherer Reizung mit denen bei centraler Reizung fir den gegen- 
wirtigen Zweck nicht verglichen werden. 


II. Ueber die Geschwindigkeit der Nervenleitung in 
N. hypoglossus. 


Um die Geschwindigkeit der centrifugalen Erregungsleitung im 
‘Riickenmark mit der Geschwindigkeit in den peripheren motorischen 
Nerven zu vergleichen, machte ich einige Messungen an einem 
Nerven-Muskelpraparat der Zunge, namlich M. hyoglossus und 
N. hypoglossus. Die zur Verfiigung stehenden Schlangenarten boten 
kein anderes fir diesen Zweck brauchbares Versuchsobject. Die 
Spinalnerven sind zu kurz, und der Vagus steht mit keinem brauch- 
baren Muskel in Verbindung. Aber der Hypoglossus von den gréssten 
(ca. 1,75 m langen) Pituophis oder Thamnophis bot eine 
Nervenstrecke von 5 bis 6 em, und der Zungenmuskel, obwohl sehr 
schwach und dehnbar, konnte doch einen leicht balancirten Schreib- 
hebel heben. 

Die Muskeln des Zungenapparates der Schlangen sind von 
d’Alton an Python bivittatus?’), die Zungennerven von Vogt 
an Python tigris?) besehrieben worden. Ihre Ergebnisse an 
Python stimmen mit den meinigen an Pituophis und Thamnophis 
hauptsachlich itberein, eine ausfiihrliche Darstellung derselben ist 
daher itberflissig. Fig. 2 gibt die Zunge und die linken Zungen- 


1) D’Alton, Arch. f. Anat. u. Physiol. 1884 S. 346. 
2) Vogt, Arch. f. Anat. u. Physiol. 1839 S. 39. 





Beitrage zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 4] 


nerven einer Thamnophis in natiirlicher Grésse wieder. Der hintere 
Theil der Zunge ist in zwei Aeste getrennt, die parallel und eng mit 
einander verlaufen. An dem Vereinigungspunkte dieser beiden Aeste 
(Fig. 26) tritt der M. maxillo-hyoideus (der Vorwartszieher 
des Zungenbeins von d’Alton) mit dem Zungenmuskel in Ver- 
bindung. Von diesem Punkt 
nach vorn bis zum Vereinigungs- 
punkt der Schleimhaut der 
Rachenhohle mit dem Epithel 
des vorderen Zungentheils 
(Fig. 2c) ist die Zunge rund- 
licher, obwohl auch hier dorso- 
ventral etwas zugeplattet, und 
dicker als weiter riickwarts oder 
vorwarts. In den gréssten Exem- 
plaren misst sie hier 3,5 bis g 
45 mm von Seite zu Seite, 
dorso-ventral etwas weniger. 
Am vorderen Ende erhielt der 
Zungenmuskel motorische Ner- 
venfasern von Trigeminis und 
Hypoglossus (Fig. 2 5). Riek- 
wiirts von Punkt ¢ Fig.2 scheint gq ......_.... 
der Hyoglossus von dem Haupt- 

stamm des Hypoglossus (Fig. 2.3) 

coutrolirt zu sein. Aber der 

Hypoglossus der einen Seite 

scheint hauptsachlich nur init 

dem Zungenmuskel seiner eige- 

nen Seite in Verbindung zu 

stehen, und man imusste daher 

die beiden Nerven reizen, um die vollstaindige Zuckungsstirke des 
Zungenmuskels zu entwickeln. Aber da man ohne die ganze Zuckungs- 
stiirke mit dem Muskel so gut wie nichts anfangen konnte, mussten die 
beiden Nerven fir die Experimente herauspraparirt werden. Das Pri- 
parat bestand folglich aus dem Hyoglossus, nach Wegschneiden der 
Zungenbeine und des Maxillo hyoideus, und dem Hauptstamm der Hypo- 
glossus beider Seiten, nach Durchschneiden der Vagi und der Nerven- 
zweige am vorderen Zungenende. Die Zunge wurde durch Platinum- 


SR TRETT ry apr 
CO 


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errerve vie 





Fig. 2. 


42 A. J. Carlson: 


klemmen am vorderen und hinteren Ende (Fig. 2a und ¢) in der 


feuchten Kammer auf gewdhnliche Weise angebracht. Da die 
Zunge vom Eintritt des Hypoglossus (Fig. 2 >) hinterwarts all- 
mahlich schmiler wurde, konnte man den hinteren 3 bis 4 cm 
langen Theil seiner Schwachheit wegen nicht brauchen. © 

Der Schreibhebel vergrésserte die Zuckungshéhe fiinf Mal. 

Fir Aufzeichnung der Zuckungscurven diente ein Pantokymo- 
graphion, verfertigt von D. B. Kagenaar in Utrecht. Dieser 
Registrirungsapparat mit der Federtreibung kann fir 4hnliche Unter- 
suchungen kaum verbessert werden. 

Die hauptsachlichen experimentellen Schwierigkeiten werden durch 
die Schwiche und die verhiltnissmissig langsame Zuckung des 
Muskels verursacht. Daher musste eine kleinere Schnelligkeit der 
Trommel als bei ahnlichen Experimenten mit Sciaticus-Gastrocnemius- 
praiparaten des Frosches angewendet werden. Ich fand, dass die 
dienlichste Geschwindigkeit etwa 375 mm pro Sekunde war. Wegen 
der Schwiche des Muskels musste der Schreibhebel sehr leicht sein; 
aber da der Muskel auch sehr dehnbar war, kam der leichte 
Schreibhebel nach jeder Zuckung nicht immer genau in dieselbe 
horizontale Lage. Die Zuckungscurven nach centraler und peripherer 
Reizung, die auf gewodhnliche Weise iiber einander. aufgezeichnet 
werden, lieferten daher schlechtere Resultate als die Curven, die 
man einzeln aufzeichnete. In letzterem Falle wurde ein Markir- 
magnet in dem primaren Kreise placirt, der den Moment der Reizung 
angab. Die Fortpflanzungszeit der Erregung in der Nervenstrecke 
erhielt man dann durch Subtrahirung der Latenzzeit nach peripherer 
von der nach centraler Reizung. 

Das Priaparat, in der feuchten Kammer eingeschlossen, reagirte 
stundenlang, und gewoéhnlich erhielt man eine ansehnliche Anzahl 
Curvenpaare von jedem. Aber viele derselben waren nicht brauch- 
bar, da die nach centraler Reizung erhaltenen Curven nicht immer 
dieselbe Hubhéhe wie die nach peripheren Reizungen zeigten. 
Wenn die Differenz der Hubhéhe mehr als 1 mm war, wurde das 
Curvenpaar nicht gebraucht. 

Zwei typische Versuchsreihen sind in den Tabellen XI und XII 
wiedergegeben; Tabelle XIII enthalt eine summarische Darstellung 


der neun Versuchsreihen; und Fig. 6, Tafel II stellt ein typisches 
Curvenpaar dar. 





Beitrage zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 43 


Tabelle XI. 


Versuch 5, Tabelle XIII. 8. Juni 1903. Temperatur 27° C. Priparat 
- yon einem Pituophis. 























Latenzzeit in Secunden Difleicus der 
or Lat it 
Entfernteren Naheren Ere sete 
0,0200 0,0140 0,0060 
0,0190 0,01380 0,0060 
0,0195 0,0140 0,0065 
POR ghee ts Boe EN aks a 0,0058 ”” 
PROP C OO TRNEI SG 5 se vig ive ee, See eS oe oe 4,5 cm 
Fortpflanzungsgeschwindigkeit .... . 7.75 m pro Sec. 


Tabelle XII. 


Versuch 9. Tabelle XIII. 9. Juni 1903. Temperatur 25° C. Priaparat 
yon einem Thamnophis. 























Latenzzeit in Secunden Differenz der 
Entfernteren Naheren sananwog th 
0,0170 0,0140 0,0030 
0,0176 0,0148 0,0028 
0,0170 0,0137 0,0033 
0,0187 0,0152 0,0035 
0,0172 0,0140 0,0032 
0,0180 0,0145 0,0035 
0.0176 0,0148 0),0028 
0,0174 0,0138 0,0036 
TE ERE Bihan EE? SS tetera a arin Oa a 0,00382 ” 

WGIvVOnIANGD if ene ee aS Re 4,5 cm 
Fortpflanzungsgeschwindigkeit. . .. . 14.0 m pro Sec. 


Die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung in dem Hypo- 
glossus der Schlangen ist also vergleichsweise klein: nur ¥/s bis ‘/2 
der Geschwindigkeit im Sciaticus des Frosches. Aber der Zungen- 
muskel der Schlangen ist langsamer als der Gastrocnemius es 
Frosches. Der Gastrocnemius erfordert nur 0,10” fir Zusammen- 
ziehung und Erschlaffung; der Hypoglossus der Schlange erfordert 
wenigstens 0,15”. 

Ks ist nicht ohne Interesse, die Zuckungsschnelligkeit der Muskeln 
und die Leitungsgeschwindigkeit der Nerven derselben Praparate zu 


44 A. J. Carlson: 


Tabelle XIII. 


Summarische Darstellung simmtlicher Versuche am Nerven-Muskelpraparat 
der Zunge. 



































Fort- Nerven- Ge- 
Temp. Curven- | pflanzungs- lange |schwindig- 
Nr. Datum 0 C. Genus paare zeit in keit in 
: in Secunden} Centim.| Metern ; 
1902 
1 | 27. Mai | 28 Pituophis 7 0,008 ” 6 7,90 
wee Migs 22 ie 14 0,006 ” SO 9,96 
Db Beene 22 ‘ 2 0,0072 ”” 6 8,40 
1903 
4 | 7. Juni 28 Thamnophis 4 0,0041 ” 5 12,20 
Db Bes, 27 Pituophis 3 0,0050 ” 4,5 9,00 
pe Be. Sap 27 Thamnophis 12 0,0039 ” 4,5 11,52 
yal "Se. eee 27 Lampropeltis 7 0,0040 4.0 10,00 
oie ee Degas 25 Pituophis 8 0,0036 ” 4,0 11,20 
BS Pee 25 Thamnophis 8 0,0052 ” 4,5 14,00 
Mittel ioe Sie ee 10,50 m 
pro Sec 


vergleichen. Wenn man eine solche Vergleichung in den Versuchsreihen 
der Tabelle XIII ausfiihrt, so erhalt man Folgendes: 











Versuchsreihe Nervenleitung Zuckungszeit 
1 7,50 m 0,40 ” 
2 9,96, 0,29” 
3 8,40 °,, 0,27” 
4 bis 9 9 bis 14m 0,15” bis 0,18” 








Die kleinere Leitungsgeschwindigkeit in den Nerven findet folglich 
neben der grésseren Zuckungszeit der Zungenmuskeln statt. Man 
kann daraus schliessen, dass die Variation der Erregungsleitung von 
7,9 m bis zu 14,0 m pro Seeunde nicht so sehr von experimentellen 
Fehlern als vielmehr von Schwankungen der physiologischen Zu- 
stande der Versuchsobjecte herrihrt. Die Temperaturabweichungen 
(Tabelle XIII) scheinen mir nicht gross genug, um die Variationen 
zu erklaren. 

Vergleicht man die Schnelligkeit der Erregungsleitung in den 
Zungennerven mit der Schnelligkeit der centrifugalen Erregungsleitung 
im Riickenmark, so scheint es, als ob die letztere grésser als die 
erstere sei. Dies hatte man jedoch nicht erwartet; und ich gebe zu, 
dass mir im Hinblick auf die Leitungsgeschwindigkeit im Zungennerven, 








~ 


Beitrage zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 45 


die héchsten Werthe, die ich am Riickenmark erhielt, zweifelhaft 
erscheinen. Die Anzahl dieser héchsten Werthe (oder 24 bis 37 mn 
pro Secunde) ist auch sehr gering, wie es aus der Tabelle X hervor- 
geht. Doch kann man diese Versuchsreihen nicht aus diesem Grunde 
ausschliessen, wenn sie experimentell zulissig sind. 

Aber wenn auch diese héchsten Zahlen ausgeschlossen wurden, 
blieb doch die motorische Leitungsschnelligkeit im Rickenmark 
wenigsteus mit der im Zungennerven gleich gross. Dies scheint mir 
der Schlussfolgerung, dass es motorische Bahnen im Schlangenmark 
gibt, die sich als ein einziges Fasersystem vom verlangerten Mark bis 
zum Schwauz strecken, noch eine Stiitze zu liefern. Coiplicirtere, 
centrifugale Bahnen sollten, aller Wahrscheinlichkeit nach, nicht gleich 
grosse oder gréssere, sondern kleinere Fortpflanzungsgeschwindigkeit 
als die peripheren motorischen Nerven zeigen. Freilich stehen die 
in Frage kommenden Rickenmarksbahnen mit den Ricken- und 
Schwanzmuskeln in physiologischer Verbindung, und es bleibt daher 
die Méglichkeit iibrig, obwohl nicht wahrscheinlich, dass die Leitungs- 
geschwindigkeit in dem Spinalnerven grésser als im Hypoglossus ist. 


III. Ueber die Leitungsbahnen im Riickenmark. 


Zur Erklarung der im ersten Theile dieser Abhandlung gegebenen 
Data in Bezug auf die in Frage kommenden Leitungsbahnen bietet 
die anatomische und physiologische Literatur nur wenig directe Hilfe. 
Unsere Kenntniss von der Lage und der anatomischen Verbindung 
der verschiedenen centripetalen und centrifugalen Bahuen im Riicken- 
mark der niederen Wirbelthiere, die Schlangen mit inbegriffen, ist, 
soweit ich weiss, zum gréssten Theil nur analogisch. Weder die 
Methode von Marchi noch die embryologische Methode scheint 
beim Studium des Schlangenmarkes angewandt worden zu sein. 

Die Ergebnisse der Untersuchungen an der centrifugalen Riicken- 
marksleitung fiihrten zu der Schlussfolgerung, dass es lange moto- 
rische Bahnen im Schlangenmark gibt. Ich will hier die Resultate 
einiger Versuche mittheilen, um die Lage dieser Bahnen mit Hilfe 
der Methode partieller Durchtrennung und elektrischer Reizung des 
Riickenmarkes zu bestimmen. 

Nach dorso-ventraler Hemisection des Riickenmarkes der ces 
Kopfes beraubten Schlange hat Reizung des Markes, von dem Schnitte 
aus nach dem Kopfe zu, Contractionen der lateralen Muskeln hinter dem 


46 A. J. Carlson: 


Schnitte zur Folge, jedoch an der entgegengesetzten Seite davon, 
ausgenommen am Ende des Schwanzes, wo sich manchmal Contraction 
der Muskeln an beiden Koérperseiten durch Hin- und Herbewegen 
des Schwanzes zeigt. Diese Contraction der Muskeln auf der un- 
beriihrten Markseite verursacht ein halbkreisférmiges Biegen des 
Schlangenkérpers wihrend der Reizung. Wenn die tetanisirende 
Reizung 5—6 Minuten fortgesetzt wird, wird die Contraction all- 
mahlich schwicher, und ein kurzes Schwingen des hinteren K6rper- 
theiles nach der unverletzten Markseite hin tritt bisweilen ein, worauf 
wieder eine Periode von Tetanus auf der entgegengesetzten Seite des 
Schnittes folet. Aber dies beweist nicht, dass keine Kreuzung der 
motorischen Bahnen stattfindet, denn schwachere Muskelzuckungen 
unterhalb der Riickenmarksverletzung und auf derselben Seite kénnen 
durch die stirkeren Zuckungen der entgegengesetzten Seite so ver- 
dunkelt werden, dass sie nicht nachweisbar sind. Um dieses fest- 
zustellen, wurde das Riickenmark wie vorher, aber an der entgegen- 
gesetzten Seite von ersterem Schnitt und 10, 20, 30 oder 40 cm 
von diesem entfernt nach dem Schwanze zu, halb durchschnitten. 
In keinem einzigen Falle bemerkte ich Zuckungen schwanzwarts 


zu vom letzten Schnitt, als ich das Mark kopfwarts vom ersten. 


Sehnitt reizte. 


Nach Durchschneidung des ganzen Riickenmarkes, mit Aus- 
nahme einer der Seitenstrange, erfolgte nach Reizung des Ricken- 
markes vom Schnitt aus weiter nach dem Kopfe zu immer die 
charakteristische Contraction auf der unverletzten Seite schwanz- 
warts vom Schnitte, obgleich in geschwachtem Maasse. In der That 
erfolgt diese Contraction, wenn auch sehr geschwiacht, selbst noch, 
nachdem der postero-laterale Strange zu einer schmalen Litze an 
der Peripherie des Riickenmarkes reducirt worden ist. 

Keine unzweifelhaften Contractionen wurden schwanzwarts von 
einer Verletzung bemerkt, die nur die Hinterstrange intact liess. 
Dasselbe scheint auch der Fall zu sein nach Schnitten, die nur die 
Vorderstrainge unverletzt lassen. Blieben diese Strange auf beiden 
Seiten des Riickenmarkes unversehrt, so hatte die Reizung von dem 
Schnitte aus nach dem Kopfe zu gewdhnlich ein Hin- und 
Herbewegen des Schwanzes zur Folge, aber die charakteristische 
starke Zusammenziehung der lateralen Muskeln, den ganzen Korper 
abwarts vom Sehnitt entlang, wurde nicht bemerkt. 

Diese Behauptungen griinden sich auf Versuche mit neun grossen 





TT aa ee ew ws Se ee ee ee 


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Pr Fe. 
Ce 
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Beitrage zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 47 


Exemplaren, und weil das erhaltene Riickenmark so lang war, wurden 
die Versuche an jedem Priparat zwei oder mehrere Male wiederholt. 

Um jede Fehlerquelle, die durch Entweichen des reizenden 
Stromes hineingebracht werden kénnte, auszuschliessen, wurden die 
Elektroden immer fiinf oder mehr Centimeter vom Schnitt, dessen 
Interferenz der Erregungsleitung geprift war, placirt. 

Wegen des schmalen Durchmessers des Schlangenmarkes wurden 
die Verletzungen am besten durch eine feine Stahlnadel ausgefihrt, 
die auf der einen Seite zu einer Messerschneide geschliffen worden 
war. Aber trotz aller Vorsicht und Bemihungen, Genauigkeit zu 
erlangen, ist es in keinem Falle absolut sicher, dass es mir gelungen 
ist, das ganze Rickenmark, mit Ausnahme der in Betracht 
kommenden Strange, durchzuschneiden, und dass die Durchtrennungen 
gelungen sind, ohne die Strange zu beschidigen, die intact bleiben 
sollten. Die negativen Resultate sind daher von zweifelhaftem 
Werthe. Aber nichtsdestoweniger scheint es mir, dass die Ergeb- 
nisse mit ziemlicher Sicherheit zu folgenden Schlussfolgerungen be- 
berechtigen, nimlich dass die physiologisch direkten oder 
kirzesten motorischen Bahnen des Schlangenmarkes 
nur homolateral functioniren, und dass diese Bahnen 
etwas dorsal in denSeitenstrangen laufen, d. h. in der 
Region der Pyramiden- und den absteigenden Klein- 
hirnbahnen des Riickenmarkes der Saugethiere. 

Fir Untersuchungen in diesem Gebiete sind die Schlangen 
besonders gute Versuchsobjecte, weil die Schneidung des Ricken- 
markes Lihmungserscheinungen nicht verursacht, und ferner, weil 
die Praparate stundenlang, nach Abtrennung des Kopfes und _ver- 
schiedenen Verletzungen des Riickenmarkes, noch sehr gut reagiren. 
In dieser Hinsicht sind die Schlangen den Anneliden sehr ahnlich. 
Die Thiere leben auch monatelang ohne Nahrung. Dies sowie ihre 
Widerstandsfihigkeit gegen Verletzungen sowohl als ihr Heilungs- 


vermégen sollte Degenerationsversuche nach der Methode von Marchi 
verhaltnissmassig leicht machen. 


IV. Ueber die Functionscapacitét des Gehirns nach Trennung 
vom Riickenmark. 


Wahrend ich diese Experimente machte, bemerkte ich zufalliger 
Weise, dass das Gehirn der Schlange, nachdem es der physiologischen 


wie: 


48 A. J. Carlson: 


Verbindung mit dem ganzen Kérper, mit Ausnahme des Kopfes und 
der Eingeweide, durch vollstindige Durchschneidung des Ricken- 
markes an der Gegend des ersten oder zweiten Nervus spi- 
nalis beraubt und so folglich der fortdauernden Reizung unter- 
worfen worden war, die eine solche Verletzuyg mit sich bringt, 
nach 21/2 Stunden nach einer solchen Operation einige, allem An- 
schein nach normale Funktionen auszufiihren fahig ist. 

Die Kopfarterien wurden intact gelassen, um so wenig wie 
méglich den Kreislauf des Gehirns zu storen. 

Wenn man die Hand oder sonst irgend ein in die Augen 
fallendes Object dem Kopf der Schlange, die einer solehen Operation 
unterworfen worden war, niherte, so Offuete das Thier den Rachen 
und streckte die Zunge heraus. Manchmal bewegten sich nur die 
Kiefern, manchmal wurde nur die Zunge ausgestreckt; aber soweit 
diese Bewegungen in Betracht kommen, gleichen sie genau den- 
jenigen einer unversehrten Schlange, die auf gleiche Weise gereizt 
oder geneckt wird, nur dass die Bewegungen der verletzten Schlange 
etwas langsamer sind und natiirlich von Zischen nicht begleitet waren. 

In Gefangenschaft zischen und schnappen die untersuchten 
Schlangen (Pituophis und Thamnophis) nicht immer nach Ob- 
jecten, die sich ihnen schnell nahern, und, nachdem sie einige Male 
auf solche Weise reagirt haben, héren sie gewohnlich damit auf, 
wie sehr sie auch geneckt werden. Auch reagirt der Kopf einer 
Schlange, dessen Gehirn in oben beschriebener Weise vom Riicken- 
mark getrennt worden ist, nicht immer auf optische Reizung. Ich 
habe die Reactionen bei sieben Priparaten bemerkt. Nachdem ein 
Praparat einige Male reagirt hatte, blieb es gewdhnlich bewegungs- 
los bei weiteren Reizungen, aber nachdem man es einige Minuten 
ungestért gelassen hatte, reagirte es gewodhnlich wieder auf weitere 
Reizungen. Ein Praparat, an dem zwei Stunden nach der Operation 
Versuche gemacht wurden, reagirte dreissig Mal auf dreissig An- 
naherungen mit dem Finger, und dann horte es damit auf, aber 
nachdem ein grésseres Object (ein schwarzer Hut) anstatt des Fingers 
benutzt wurde, reagirte es noch finfzehn Mal. 

Dieselben Bewegungen wurden auch durch Berithrung irgend 
eines Theiles des Kopfes, natirlich mit Ausschliessung gleichzeitig 
optischer Reizung, hervorgerufen; aber Gehérreizung verursachte 
keine Bewegungen. 

Zuerst wollte es mir scheinen, dass diese Reactionen Reflex- 


Beitrage zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 49 


bewegungen sein miissten, Ahnlich den einfacheren Reflexen, welche 
hervorgerufen werden kénnen, selbst wenn die sogenannten_,be- 
wussten“ Functionen des Gehirns nicht mehr da sind. Ich fand 
jedoch, dass diese Reactionen durch leichte Aethernarkose verhindert 
wurden, lange ehe der Pupillenreflex aufhérte. Und die weitere 
Thatsache, dass die Bewegungen, selbst bei Praiparaten, die un- 
zweifelhaft reagirten, nicht immer der Reizung folgen, weisen auch 
auf die Schlussfolgerung, dass die Reactionen nicht einfache Reflexe 
sind. Die Abwesenheit merkbarer Lahmungserscheinungen am Riicken- 
mark nach Trennung vom Gehirn, eine sichtbare Thatsache bei den 
Untersuchungen am Riickenmark, mag ebenfalls auf das Gegentheil 
hinweisen , nimlich, dass die Stérungen, verursacht durch 
den Querschnitt des Rickenmarkes in der Region der 
ersten Spinalnerven, nicht geniigend stark sind, um 
einige wahrscheinlich normale, bewusste Gehirnfunc- 
tionen wahrend 2'/2 Stunden nach der Operation zu ver- 
hindern. 


¥: 


Fassen wir in Kurzem die Thatsachen dieser Untersuchung zu- 
sammen: 

1, Die physiologisch kirzesten centrifugalen Bahnen des Schlangen- 
markes laufen etwas dorsal in den Seitenstringen. 

2. Diese motorischen Bahnen sind wahrscheinlich, was man 
anatomisch lange Bahnen nennt, d. h. aus leitenden Elementen zu- 
sammengesetzt, die sich als ein einziges Nervenfasersystem durch 
die ganze Riickenmarkslange erstrecken. 

3. Die Bahnen scheinen physiologisch nur homolaterale zu sein. 

4. Die Fortpflanzungsgeschwindigkeit des centrifugalen Er- 
regungsvorganges im Riickenmark der untersuchten Schlangen ist 
sehr ungleich, mit einem Mittelwerth von 16 m pro Secunde oder 
_ungefaihr der Hialfte der Fortpflanzungsgeschwindigkeit im Nervus 
sciaticus des Frosches. 

5. Die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung im Hypo- 
glossus ist 10,5 m pro Secunde. 

6. Das Gehirn der Schlangen ist fahig, einige, wahrscheinlich 
bewusste Functionen mindestens 21/2 Stunden nach Trennung vom 
Riickenmark auszufihren. 





E. Pfliger, Archiv fir Physiologie. Bd. 101. 4 


50 A. J. Carlson: 


Erklirung der Tafel. 


a Zuckungscurve nach centraler Reizung. 
a’ Zuckungscurve nach Reizung des Riickenmarkes in der Mitte zwischen 
centralen und peripheren Reizungspunkten. 
b Zuckungscurve nach peripherer Reizung. 
Zeitmarkirung: In Figur 1, 2, 4 und 5 gibt die Stimmgabel 100, in Fig. 3 
50 und in Fig. 6 250 doppelte Schwingungen pro Secunde. 


Fig. 1. Curven von Pituophis catenifer. Lange des Riickenmarkes zwischen 
centralen und peripheren Reizungsstellen: 67 cm. Differenz der Latenz- 
zeiten: 0,05”. Geschwindigkeit: 13,4 m pro Secunde. 

Fig. 2. Curven von Thamnophis parietalis. Rickenmarkslinge: 36 cm. 
Differenz der Latenzzeiten: 0,021”. Geschwindigkeit: 17,20 m pro Secunde. 

Fig. 3. Curven von Bascanion. Rickenmarkslange: 49 cm. Differenz der 
Latenzzeiten: 0,038”. Geschwindigkeit: 12,88 m pro Secunde. 

Fig. 4. Curven von Thamnophis, die scheinbare Erschlaffung sowohl nach 
centraler als nach peripherer Richtung zeigen. Lange des Riickenmarkes: 
46 cm. Differenz der Latenzzeiten: 0,046”. Geschwindigkeit: 10,0 m pro 
Secunde. 

Fig. 5. Curven von Pituophis. Das Mark an drei Stellen gereizt. Linge des 
vorderen Riickenmarktheils: 60 cm, die des hinteren: 50 cm. Differenz der 
Latenzzeiten: 0,040” resp. 0,037”. Geschwindigkeit im vorderen Mark- 
theil: 15,0 m, im hinteren: 13,5 m pro Secunde. 

Fig. 6. Zuckungscurve der Zunge nach centraler und peripherer Reizung des 
Hypoglossus. Differenz der Latenzzeiten: 0,0036”. Nervenlange: 4,5 cm. 
Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung: 12,5 m pro Secunde. 





Erklirung der Textfiguren. 





Fig. 1. Position des Versuchsobjectes und Anordnung eines Theils der Apparate 
fir Messung der centrifugalen Erregungsgeschwindigkeit im Schlangenmark. 
a Versuchsobject. 0 Cloakenregion. c Peripherer Reizungspunkt. 
d Centraler Reizungspunkt. 1 Objecttrager. 2 und 3 Stative (das dritte 
Stativ am rechten Ende des Objecttragers ist nicht eingeraumt). 4 Stativ- 
und Markirmagnet. 5 Friktionsrad. 6 Leiter far den Faden vom Schwanz 
zum Schreibhebel. 7 Trager der Elektroden. 8 Klemmen fir Befestigung 
derselben. 9 Klemme zur Befestigung der Nadeln oder der Klemme, die das 
blossgelegte Wirbelbein festhalt. 210 Nadeln zur Befestigung des Praparates 
am Punkt der Cloakenregion. 11 und 12 Nadeln zur Befestigung des Praparates 
am peripheren Reizungspunkt. 13 Nadeln zur Befestigung des Kopfendes. 
14 Periphere Elektroden. 15 Centrale Elektroden. 16 Schreibhebel. 
-.17 Pohl’sche Wippe. 18 Straub’scher Kymographion. 


EE ee ae ee ee eee ain al 





Beitrige zur Physiologie des Nervensystems der Schlangen. 51 


Fig. 2. Zunge und Zungennerven eines Thamnophis, natiirliche Grésse, von 
der ventralen Seite gezeichnet. Nur die Nerven der linken Seite sind wieder- 
gegeben. Die Nerven sind aus ihrer Lage etwas nach rechts gezogen. 

1 Gemeinsamer Nervenstamm von Glossopharyngeus, Vagus und Hypo- 
glossus. 2 Vagus. 3 Hauptstamm des Hypoglossus. 4 Zweige am M. maxillo- 
hyoideus. 5 Zweige am vorderen Theil der Zunge. 6 Nervus maxillaris. 
7 Nervenast zwischen N. maxillaris und dem vereinigten Stamme von Glosso- 
pharyngeus und Hypoglossus. 8 Glossopharyngeus. 

a M. hbyoglossus. 6 Vereinigungspunkt der zwei Aeste von Hyoglossus 
und Eintritt des hinteren Zungennerven. c Eintritt des vorderen Zungen- 
nerven. d Rechtes Zungenbein. 





4* 


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Archiv fiir die ges. Physiologie. Bd.101 


Fig.4 






































Fig.2 
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Fig.3 




















larlac von Martin Hacer Ronn 





Tafel I. 




















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Fig.5 
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Reprinted from the American Journal of Physiology. 
VoL. X.— MARCH 1, 1904.— No. VII. 





THE RATE OF THE NERVOUS IMPULSE IN THE 
SPINAL CORD AND IN THE VAGUS AND THE 
HYPOGLOSSAL NERVES OF THE CALIFORNIA 
HAGFISH (BDELLOSTOMA DOMBEYI). 


By A. J. CARLSON. 


[From the Hopkins Seaside Laboratory and the Physiological Laboratory of Leland 
Stanford Junior University.] 


SUMMARY OF RESULTs. 


HE rate of the nervous impulse in the spinal cord in the antero- 

posterior direction presents but small variations from one individ- 
ual to another with a mean of 4.50 m. per second. This rate is 
probably through long tracts, or uninterrupted nerve fibres. 

The postero-anterior rate in the spinal cord is subject to consider- 
able variations with a mean of 2.50 m. per second. 

The rate of nervous impulse in the motor fibres of the vagus to the 
musculature of the gill sacs presents but slight individual variations 
with a mean of 2.50 m. per second, the lowest rate in a peripheral 
motor nerve of vertebrates recorded under normal physiological 
conditions. 

The rate in the motor fibres of the mandibular nerve is the same 
as the antero-posterior rate in the spinal cord, or 4.50 m. per 
second. 

The rapidity of conduction of the impulse in the nerve stands in 
direct relation to the rapidity of the processes of contraction in the 
muscle innervated by the nerve; that is, the swifter the action of 
the muscle, the greater the rate of propagation of the impulse in 
the motor nerve supplying the muscle. 

During my stay at the Hopkins Seaside Laboratory in the summer 
of 1902 I made some measurements of the rate of propagation of 
the nervous impulse in fishes, particularly in one of the Cyclostome 
or Marsipobranch fishes, Bde//ostoma, commonly known as the Cali- 
‘ fornia Hagfish. The Cyclostomes are the lowest of the Cordates, 
and since the classical work of Johannes Miiller! the morphology 


1 MULLER: Vergleichende Anatomie der Myxinoiden, Berlin, 1834. 
4oI 


402 A. /. Carlson. 


of this ancestral group of vertebrates has received considerable at- 
tention. The physiology of these primitive vertebrates has scarcely 
been touched, but from the small beginning that has been made, it 
would seem to be of no little interest to the comparative physiologist. 
Greene! has recorded the absence of cardio-inhibitory and cardio- 
accelerator nerves in Bdellostoma, the only case so far on record in 
the vertebrate phylum. My own measurements of the rate of propa- 
gation of the nervous impulse in the hagfish bring out the fact that 
the rate in the spinal cord is much lower than that in the ventral 
nerve-cord of some of the annelid worms, and that the rate in the 
peripheral motor nerves is the lowest recorded for any vertebrate and 
even lower than that in the motor nerves of some of the molluscs. 

Previous researches touching the rate of the nervous impulse in 
the fishes have, with one exception, been confined to the nerve to 
the electrical organ of Zorpedo and Malapterurus. Jolyet? has re- 
corded a rate of 8 to 20 m. per second in the electrical nerve of 
Torpedo, while Schoenlein ? found the rate in the same nerve to vary 
from 14 to 30 m. per second. Gotch and Burch‘ record a rate of 
33 m. per second in the nerve fibres to the electrical organ of 
Malapterurus. Nicolai® has recently investigated the rate in the ol- 
factory nerves of the Pike by recording the delays in the develop- 
ment of the action current. He found the rate in these nerves to be 
only 12 to 20 cm. per second. é 

In none of these researches was Helmholtz’ method employed, al- 
though the fishes, both the Selachians and the Teleosts, offer service- 
able nerve-muscle preparations. In view of the doubt that has 
recently been thrown on the negative variation as an infallible index 
of the nervous impulse, it is desirable to make use of the muscular 
response wherever possible. 


I. THE RATE OF THE ANTERO-POSTERIOR NERVOUS IMPULSE IN 
THE SPINAL CORD. 


The measurements of the rate of propagation of the nervous impulse 
in the spinal cord of the hagfish involved nerve-muscle preparations 


1 GREENE: This journal, got, vi, p. 318. 

2 JOLYET: Quoted from Schafer’s Text-book of Physiology, ii, p. 482. 

8 SCHOENLEIN: Zeitschrift fiir Biologie, 1895, xxxi, p. 510; 1896, xxxiii, p. 425. 
4 GotcH and Burcu: Philosophical transactions, London, 1896, B. p. 381. 

5 NICOLAI: Archiv fir die gesammte Physiologie, 1903, Ixxxv, p. 65. 


Experiments on the California Hagfish. 403 


and experimental contrivances similar to those used in my work on 
the spinal cord of the snake.' For account of these and for a discus- 
sion of the sources of error in the measurements the reader is referred 
to that paper. It will here suffice to note the changes adapted to suit 
the case of the hagfish. It was found necessary to completely sever 
the head from the body prior to experimentation. If the cord was 
severed just behind the medulla, the animal would still continue to 
work its powerful jaw-muscles for some time, and this tended to keep 
the whole body in continuous swimming motion. The jaw-muscles 
are under the influence of the cranial nerves. Severing the spinal 
cord near the medulla does not therefore immediately put a stop to 
automatic or “‘ conscious” functions of the brain in this animal any 














>A 
FIGURE 1.— Tracings from the contractions of the tail on the stimulation of the spinal 
cord near the medulla and about 8 cm. anterior to the level of the anus. Length 


of cord between central and peripheral electrodes: 36cm. Transmission-time: 0.08 
seconds. Rate: 4.50 m. per second. Time: 50 d. v. per second. 





more than in the snake. The decapitated animal was placed flat on 
its side on the platform or board and secured by two strong steel 
pins that were pushed through the notocord into the board. This 
left the reacting tail portion flat and sidewise on the board. But the 
reactions to be recorded on the myograph were not actual shortening 
of the tail, but its side to side movements; and to exclude possible 
errors from the initial movement of the tail not being communicated 
to the lever if the contraction was on the side next to the platform, 
the end of the board was rounded off so that the tail, when relaxed 
and quiescent, curved downwards from the point of fixation posteri- 
orly. By this contrivance the pull of the weighted (15 to 20 grams) 
recording lever kept the muscles of the upper side of the tail in 


1 Carxson: Archiv fiir die gesammte Physiologie, 1904, ci, p. 23- 


404 A. J. Carlson. 


greater tension than on the under side, in consequence of which the 
initial movement of the tail following the stimulation of the spinal 
cord was always upwards. 

The spinal cord of the hagfish has so little firmness that I did not 
succeed in exposing it for the application of the electrodes without 
injuring its conductivity. On slitting open the thick investing sheath 
or dura mater the spinal cord oozes out like a semi-fluid. Stimulat- 
ing the cord through the thick investing sheath did not prove satis- 
factory. This prevented the taking of alternate records on proximal 
and distal stimulation, as was done on the preparations from the snake. 
In the hagfish the desired number of records of the distal stimulation 
of the cord had to be taken before the dissection was made for the 
proximal electrodes. But few records were taken from each prepara- 
tion, to exclude the effects of fatigue and to render the records on 
distal stimulation strictly comparable to those on proximal stimulation. 
A slight increase in the delay and a decrease in the magnitude of the 
muscular response of the tail appear after a few reactions. This 
would have tended to make the calculated rate greater than the actual, 
if a great number of records had been taken on distal stimulation, 
thus fatiguing the preparation; but I do not think that this error 
figures materially in the results, because of the few records taken, and 
further because the preparations in which the spinal cord was stimu- 
lated at three levels (Table III, Experiments Nos. 12 to 17) exhibit 
no greater rate in the peripheral than in the central portion of the 
cord, which they obviously would if the fatigue effects were marked. 

Contraction of the musculature of the tail does not always follow 
the stimulation of the cord with a single induced shock, just as was 

found to be the case in the snake. Two or three weak’ induced 
shocks following one another in rapid succession were therefore 
employed as stimulus. 

The specimens, caught in traps and thus uninjured, were used 
on the same day that they were captured. The hagfish may be kept 
in the aquarium for months in apparently good condition, provided 
they are fed occasionally; but only specimens brought in the same 
day were used in order to avoid possible changes in the physiological 
conditions of the animals owing to changesin temperature and pressure 
and the lack of food. 

The temperature of the aquarium varied from 13° to 15° C., that 
of the room from 17° to 19 C. 


Experiments on the California Hag fish. 


Detail of Experiment No. 3, Table III. 


TABLE I. 


The spinal cord stimulated at two levels. 


latent time in seconds. 











Central. Peripheral, 
0.170 0.100 
0.165 0.100 
0.178 0.093 
0.172 0.098 
0.170 0.100 
0.180 0.100 
Aver. 0.172 0.098 











Difference: 0.074. 


Length of cord: 38 cm. 


Rate: 4.45 m. per sec. 








TABLE II. 
Detail of Experiment No. 12, Table III. 


latent time in seconds. 


The cord stimulated at three levels. 


405 


Total 


Total 























Central. Peripheral . Peripheral g. 

0.144 0.120 0.084 

0.150 0.130 0.089 

0.155 0.128 0.089 

0.149 0.124 0.090 
Aver. 0.149 0.125 0.088 
Difference, C-P,: 0.024; P,-P.: 0.037. Length of cord, C-P,: 14cm.; P,-P2: 16cm. 

Rate, C-P,: 5.74 m. per sec.; P,-P,g: 4.32 m. per sec. 








406 A. J. Carlson. 














TABLE III. 
Summary of the measurements of the antero-posterior rate in the spinal cord. 
No. of No. of pairs ‘Transmission Length of cord Rate in wa 
experiment. of records. time in seconds. in cm. 

1 4 0.070 32 4.54 

2 e 0.071 28 3.92 

3 6 0.074 33 4.45 

4 6 0.083 34 4.08 

5 3 0.058 30 5.16 

6 3 0.059 28 4.76 

7 3 0.071 28 3.94 

8 5 0.057 30 5.25 

9 4 0.078 32 4.19 

10 2 0.079 32 4.03 

1 6 0.048 Be, 3.53 
C-P, P,-P, C-P,; | Py-Ps | C-Py_1- Pek 
12 4 0.024 0.037 14.0 16.0 5.74 4.32 
13 2 0.041 0.040 18.0 16.0 4.39 4.00 
14 3 0.031 0.047 12.0 23.0 3.86 4.87 
15 4 0.030 0.040 15.0 17.0 4.99 4.23 
16 3 0.023 0.037 14.5 16.0 6.23 4.32 
17 4 0.027 0.045 16.0 20.0 5.92 4.44 


























Mean rate: 4.53 m. per sec. Standard deviation: 0.67 m. 
Coefficient of variability: 0.14. 











When taking into consideration the chances for errors involved 
in the experimental procedure, it must be admitted that the rate 
of propagation of the nervous impulse varies but little from one 
individual to another. The rate is comparatively low, being only 
about one-third that in the spinal cord of the snake. The rate of 
the nervous impulse in the hagfish is lower than that in the ventral 
nerve-cord of some of the annelid worms! In Glycera and Eunice 


1 JENKINS and CARLSON: Journal of comparative neurology, 1903, xiii, p. 259. 


Experiments on the California Hag fish. 407 


the rate is the same as in the hagfish, or 4.50 m. per second, but 
in Bispira (one of the Sadellide@) the rate is one-third greater than 
in the hagfish, or 7 m. per second. 

It is possible that this rate of the nervous impulse in the spinal 
cord does not represent the rate of propagation in continuous nerve- 
fibres, but includes the delays at the junction or syapses of two or 
more systems of neurones. In the snake the records pointed to the 
conclusion that the antero-posterior paths in the spinal cord are long 
tracts. The spinal cord of the fishes contains long tracts in the 
Giant or Miillerian fibres. I know of no physiological evidence to 
the effect that these Giant nerve-fibres are motor, that is, paths for 
antero-posterior nervous impulses, although their anatomical rela- 
tions may indicate that such is the case. The fact that the antero- 
posterior rate in the spinal cord is the same as the rate in the 





St cele 

















p SIvvs 











va Sh 
QDWNWIWyrrwJpyrmr (Vv WIYYYYYYYPYLVYPYIYIYIYLY I PIPL Se 


FicureE 2.— Tracings from the contraction of the tail on the stimulation of the spinal 
cord at three levels, near the medulla (c), near the anus (), and midway between 
these two points (f’). Length of spinal cord between ¢ and g’: 18 cm.; between 7” 
and #: 16cm. Rate: in portion between c and 7’, 4.50 m.; in portion between /’ and 
p: 4.70 m. per second. Time: 50 d.v. per second. 





peripheral motor nerves to muscles which show the same rapidity of 
contraction as the muscles of the trunk makes it probable that the 
rate in the cord represents the rapidity of the propagation of the 
nervous impulse in a system of continuous nerve fibres. 


Il. THe RATE OF THE PosTERO-ANTERIOR NERVOUS IMPULSE 
IN THE SPINAL CORD. 


For this set of experiments the decapitated animal was secured to 
the platform ventral side down. The contractions of the anterior 


408 A. J. Carlson. 


trunk muscles on stimulation of the spinal cord in the tail are much 
less regular and definite than the movements of the tail on stimula- 
tion of the spinal cord anteriorly. The anterior part of the hagfish 
exhibits also greater reflex activity than the tail end. When the 
tail is used for recording the muscular response, the lever may be 








AAA ALVV 











NAS i’ me 
WWI PPADIPYIYYWVWJM@ WIJ YW WWYWJYWYWWYWYPYLYW(WLCLLYYYLYOmss, 
FicurE 3.— Tracings of the contraction of the anterior part of the body on stimulation 

of the spinal cord in the tail and 20 cm. further anterior. Length of cord between 


distal and proximal electrodes: 20 cm. Transmission-time: 0.082 seconds. Rate: 
2.40 m. per second. 








weighted with 25 to 50 grams without the tension causing any 
movement, but in the experiments involving the anterior 6 to 8 cm. 
of the body as reacting portion, even a smaller weight of 10 to 20 

















TABLE IV. 
Detail of Experiment No. 8, Table V. Total latent time in seconds. 
Peripheral. Central. 
0.160 0.070 
0.170 0.080 
0.170 0.060 
0.180 0.072 
0.150 0.075 
0.170 0.074 
Aver. 0.166 0.072 
Difference in the latent time: 0.094 seconds. 
Length of the spinal cord: 25 cm. 
Rate: 2.50 m. per second. 











Experiments on the California Hagfish. 409 


grams generally keeps that portion of the body ina constant wiggling 
motion, which seriously interferes with the experiment. 

If we exclude series 1, 2, and 15, the remaining ones show a 
fairly constant rate with a mean value of 2.50 m. per second, or 
but little more than one-half the antero-posterior rate. It would 
thus seem that it requires longer time for the nervous impulse -to | 























TABLE V. 
Summary of measurements of the postero-anterior rate in the spinal cord. 
No. of No. of pairs |Transmission-time Length of cord ere ae 
experiment. of records. in seconds. in cm. 
1 6 0.350 26 0.74 
2 7 0.309 26 0.83 
3 3 0.115 24 2.08 
4 7 0.133 25 1.87 
5 2 0.090 25 2.47 
6 5 0.070 20 2.86 
7 7 0.120 32 2.65 
8 6 0.094 25 2.50 
9 2 0.110 28 2.54 
10 3 0.120 25 2.07 
1] 2 0.120 28 2.32 
12 5 0.085 19 2.47 
13 2 0.100 26 2.60 
14 3 0.080 24 3.00 
15 * 0.300 24 0.80 
Mean rate: 2.13 m. per second. 
Excluding Experiments 1, 2 and 15: 2.47 m. per second. 











travel from tail to head than from the head to tail in the spinal 
cord of this animal. But this does not necessarily mean that the 
rate of transmission in the nerve fibres themselves is actually differ- 
ent; for the centripetal conducting paths in the cord may be more 
complex than the centrifugal conducting paths, and the longer trans- 


410 A. J. Carlson. 


mission-time due to this greater complexity. The fact that the con- 
traction of the trunk muscles is more readily produced posterior than 
anterior to the point of stimulation of the spinal cord favors this 
explanation. 

Nothing in the experimental conditions aids in the interpretation 
of the three series (Nos. I, 2, 15) which show such a great departure 
from the rest. The great increase in the transmission-time may, of 
course, be due to accidental injury to the cord either in the capture 
or in preparing the specimens for the experiments. But this would 
hardly account for the fact that the rate is equally low in the three 
specimens, or 74.83 and 80 cm. respectively. 


III. THe RATE OF THE NERVOUS IMPULSE IN THE VAGUS 
NERVE. 


The motor fibres of the vagus nerve make connection with two 
systems of muscles, either of which may serve as the reacting muscle 
in measuring the rate of propagation of the impulse in the nerve, 
































BW G 5 H 


FIGURE 4.— Two-thirds natural size. Adellostoma dombeyi. Right anterior half of body, 
showing relation of the vagus to the gill sacs. BW, body wall; G, gills; GW, gill 
nerves; 4/7, hook serving for attachment of the thread to the recording lever; JV, 
notocord; /, pin by which one edge of the gill sac was fixed to the board; 5S, sinus - 
connecting the gill sac with the cesophagus; V, vagus nerve. 


These are the musculature of the gill sacs and the constrictor cardia. - 
The relation of the vagus to the branchial baskets or gill sacs is 
shown in Fig. 4. The number of these gill sacs in the hagfish varies 
from eleven to thirteen pairs. The walls of the gill sacs are provided 
with a thin layer of striated muscle, innervated by branches from the 
vagus nerve of the same side. In these experiments one of the pos- 
terior of the several gill sacs served for contraction. In the largest 
specimens this gives a distance of nerve between the gill sac and the 
exit of the vagus through the cranial cartilage of from 12 to 14 cm. 
The vagus is easily exposed and freed from the adjoining adipose and 


Experiments on the California Hagfish. 41 


connective tissues. The shortcomings of this nerve-muscle prepara- 
tion consist in the small, feeble, and relatively slow contraction of 
the musculature of the gill sac. The maximal contraction of the gill 





ee fei oat eG eae 





ay 














ae as 


Vata "a"atavatatatataara’a avaaaeivataatatatatatatatatatavatatatatatatatatatatatatat tna AAA 





FIGURE 5.— Tracings of the contractions of the gill sac 
on the stimulation of the vagus near the cranium and 
near the gill sac. Length of nerve between the central 
and peripheral electrodes: 11 cm. Transmission-time: 


0.046 second. Rate: 2.40 m. per second. Time: 50 - 


d. v. per second. 


sac amounts to about 
Imm. The recording 
lever has to be very 
light and delicately 
balanced, as the 
strength of the mus- 
culature is small; and 
this prevents any 
great magnification 
of the amplitude of 
the contraction. The 
muscle, although stri- 
ated, is relatively slow 


in its action. As registered by the lever, it requires 0.12 second to 
reach the maximal contraction of 1 mm.,a longer period than the 


wholecontraction time 
of the frog’s gastroc- 














nemius, while both 


. NESS SLAIN SSN PSPSPS PAPA PP PA Poppa 
contraction and relax- 


ation of the gill sac 
require no less than 














0.3 too.4 second. This 


SYIIDIIPIPIAIIIID IDI rr nn~nVr~~r~~p>A>PYDDDAAn”DADAAARAR 
makes necessary a slow | 


motion of the record- 
ing surface, so slow, in 








¢ -s.  een 


i MG Ta 








fact, that the delay of 


PIIQISPLIPLID[ADWPIYI WW rw WW WWW nnn 
the muscular response 


in fractions of asecond pygure 6.— Tracings of the contraction of the gill sac 
cannot be measured on the stimulation of the vagus successively at three 


with any accuracy 
further than to the 


points. Length of nerve between central and periph- 
eral’ electrodes: 4 cm.; between peripheral’ and per- 
ipheral: 6 cm. Rate: ¢cto7’, 2.66 m.: 7 to J, 2.60 m. 


second decimal. But per second. Time: 50 d. v. per second. 


because of the very 


slow rate of propagation of the impulse in the nerve, together with 
the long distance of nerve obtainable between the distal and the 
proximal electrodes, smaller fractions may be left out without influ- 


encing the results. 


412 


Detail of Experiment No. 4, Table VIII. 


A. J. Carlson. 


TABLE VI. 
The nerve stimulated at two levels. Total 


latent time in seconds. 


























Central. Peripheral. Central. Peripheral. 
0.110 0.070 0.102 0.060 
0.100 0.070 0.100 0.070 
0.100 0.070 0.100 0.070 
0.105 0.068 0.100 0.060 
0.100 0.070 0.108 0.060 
0.104 0.070 0.100 0.060 
0.107 0.073 0.110 0.070 
0.112 0.070 0.110 0.070 
Average latent time, central: 0.104 second. Peripheral: 0.067 second. 

Difference: 0.037 second. Length of nerve: 9cm. Rate: 2.43 m. per second. 








TABLE VII. 
Detail of Experiment No. 11, Table VIII. 


latent time in seconds. 


The nerve stimulated at three levels. Total 























Central. Peripheral. Peripheralg. 
0.100 0.060 
0.100 0.060 
0.100 0.085 0.062 
0.100 0.082 0.065 
0.100 0.085 0.060 
0.100 0.085 0.060 
Aver. 0.100 0.084 0.061 
Difference, C-P,: 0.016; P,-P,: 0.023. Length of nerve, C-P,: 4 cm. P,-P,: 6 cm. 
Rate, C-P,;: 2.50 m. per sec.; P,-P,: 2.58 m. per second. 








Experiments on the California Hag fish. 413 


The constrictor cardi@, a system of oblique and circular muscle 
surrounding the cesophagus at its junction with the stomach, is 
stronger than the musculature of the gill sacs, but this muscle is 
not so easily isolated for the purposes of these experiments. 

Instead of removing the vagus, together with one of the gill sacs, 
from the body of the animal for the experiments it was found more 
convenient and quite as accurate to cut the animal in two just behind 














TABLE VIII. 
Summary of the measurements of the rate in the vagus nerve. 
lg els nae aero a rn 
1 14 0.034 9.0 2.64 
2 5 0.025 6.0 2.40 
3 30 0.058 11.0 1.89 
4 16 , 0.037 9.0 2.43 
5 12 0.040 115 2.87 
6 7 0.048 10.0 2.08 
7 2 0.030 7.5 2.48 
8 14 0.052 ib Fe 2.18 
9 7 0.040 11.0 2.15 
10 6 0.023 5.5 2.38 
C-P; P,-P, C-P; | P,P, | C-P, | PyPa 
11 5 0.016 0.023 4.0 6.0 2.50 2.58 
12 4 0.021 0.019 4.0 4.5 2.14 2.36 
13 6 0.028 0.024 5.0 4.5 1.78 1.87 
14 4 0.021 OO19 | 5.5 6.0 2.36 3.15 


























Mean rate: 2.40 m. per second. Standard deviation: 0.35 m. 
Coefficient of variability: 0.14. 











the hindmost gill sac, fix the anterior portion dorsal side down on 
the platform used for the experiments on the spinal cord, expose the 
visceral cavity by an incision in the ventral median line, and having 
pinned the body walls to either side, free the vagus nerve down to 
the gill sac desired, but leave the gill sac zz sctu, the thread to the 


414 A. J. Carlson. 


recording lever passing over a friction wheel at the end of the stand 
just as in the experiments on the spinal cord. This preparation is 
represented in the diagram in Fig. 4. 

As a control of the measurements, as well as with the view of 
obtaining data bearing on the question of acceleration or retardation 
of the rate with the distance of propagation, the nerve was stimu- 
lated at three levels in four of the preparations (Table VIII, Nos. 
II to I4). 

The preparation is not readily fatigued, 30 pairs of records being 
obtained in one case without ef obvious increase in the delay of 
the muscular response. 

The break-induced shock is a more efficient stimulus to the motor 
fibres in the vagus than the make shock; the former was therefore 
used throughout the experiments. 


IV. THE RATE OF THE NERVOUS IMPULSE IN THE MANDIBULAR 
NERVE. ; 


The musculature of the lower jaw of the hagfish is a very compli- 
cated apparatus peculiar to the Marsipobranch group. It has been 
described by Miiller in the afore-cited work and more recently by 
Ayers and Jackson.!. There are two retractor muscles of the lower 
jaw, a circular and longitudinal. The longitudinal retractor muscle 
and its innervation are represented in Fig. 7. The muscle is divided 
in the median line into aright and a left half, tapering anteriorly 
where they fuse into one in joining the cartilaginous tendon of the 
jaw. At the posterior end the two muscles are separated by a wedge- 
shaped transverse (dorso-ventrally) muscle (Fig. 7, ¢m). The 
strongly developed circular muscle completely surrounds the longi- 
tudinal muscle, except at its posterior end. The longitudinal retrac- 
tor muscle is innervated by two branches from the combined root of 
the fifth and the seventh cranial nerves.2- The exit of these branches 
through the cranium is just in front of the lateral cartilage, where 
they may be exposed very readily by removing the skin, together with 
one of the muscles of the head. The branch from either side takes a 
posterior, ventral, and median direction to unite in one nerve at the 
anterior edge of the circular retractor muscle. This nerve continues 
posteriorly within the cavity formed by the circular muscle, adhering 


? AYERS and JACKSON: University of Cincinnati Bulletin, No. 1, 1900. 
2 ALLIS: Anatomischer Anzeiger, 1903, xxiii, p. 259. 


Experiments on the California Hagfish. 415 


closely to the dorsal wall, and enters the longitudinal muscle dorsally 
near the posterior end, as indicated in Fig. 7. The nerve is readily 
isolated for the purposes of the experiment; the muscle is strong 
enough to raise a relatively heavy weight ; and in the largest speci- 
mens a length of nerve of from 9 to 10 cm. is obtainable, which to- 
gether make this nerve-muscle preparation admirably suited for 
measuring the rate of propagation of the impulse in the nerve by 


the ordinary graphic method. 
ao: 
--LRM | ee Eee” 


Afr 


























--TM a ae 


Fic. 7.— One-half natural size. Bdel- Fic. 8.— Reduced one-half. Tracings of the 
lostoma dombeyi. Diagram of the contraction of the retractor mandibular 
retractor mandibular muscle with muscle on stimulation of the mandibular 
its innervation, ventro-lateral view. nerve near the cranium and near its en- 
ZILMN, \eft mandibular nerve; trance into the muscle. Length of nerve 
RMN, right mandibular nerve; between central and peripheral electrodes: 
LRM, left half of retractor muscle; 9.5cm. Transmission-time: 0.02] second. 
RRM, right half of retractor mus- Rate: 4.50 m. per second. 


cle; 7, tendon connecting with the 
lower jaw; 7/, transverse muscle. 


The rate of propagation of the impulse in the motor fibres of the 
vagus is the lowest that has been recorded in a peripheral motor 
nerve in the vertebrates under normal physiological conditions. It 
is much lower than that in the peripheral motor nerves of some of 
the invertebrates (Table XI). The rate in the mandibular nerve is 
nearly twice that in the vagus, and there is a corresponding difference 
between the rapidity of contraction of the retractor muscle and 
the musculature of the gill sacs, the contraction-time of the former 
being 0.18 second, that of the latter 0.45 second. The anteropos- 
terior rate in the spinal cord is the same as that in the mandibular 
nerve, and the contraction-time of the trunk muscles is also nearly 


416 A. J. Carlson. 


the same as that of the retractor muscle, which makes it probable 
that the antero-posterior rate in the cord as determined by this 
method of measurement represents the rapidity of propagation of the 
impulse through continuous nerve fibres. 

The peripheral nerves as well as the nerve fibres in the spinal cord 
of the hagfish are non-medullated, J have made no chemical tests for 
the presence of myelin in the spinal cord and the nerves, but the 


TABLE IX. 


Detail of Experiment No. 1, Table X. The nerve stimulated at two levels. Total latent 
time in seconds. 























Distal. Proximal. Distal. Proximal. 
0.046 0.026 0.044 0.026 
0.044 0.026 0.042 0.024 
0.042 0.023 0.045 0.025 
0.045 0.025 0.046 0.026 
0.042 . 0.025 0.047 ° 0.027 
0.044 0.023 0.046 0.026 
0.042 0.024 0.047 0.026 
0.046 0.026 0.047 0.026 
0.045 0.026 0.046 0.027 

Average latent time, distal: 0.044 second. Proximal: 0.025 second. 
Difference in the latent time: 0.019 second. Length of nerve: 9.5 cm. 
Rate: 495 m. per second. 











osmic acid and other histological methods fail to show the presence , 
of a medullary sheath. This condition appears to be characteristic 
of the Marsipobranchs. Reissner! records the absence of medullary 
sheaths in the spinal cord and in the peripheral nerves of Petromyzen, 
which has since been confirmed by Ransom and Thomson.?_ Nansen ? 
found the same condition to obtain in Myxine. 

The records from the four preparations in which the vagus nerve 
was stimulated at three levels (Table IV, No. 11 to 14) afford a con- 


1 REISSNER: Archiv fiir Anatomie und Physiologie, 1860, p. 545. 
2 RANSOM and THOMSON: Zoologischer Anzeiger, 18386. 
8 NANSEN. Quoted by REtzius: Biologische Untersuchungen, N. F., ii, p. 47- 


Experiments on the California Hag fish. 417 


clusive check on the other measurements, but they are not conclusive 
on the question of acceleration or retardation of the rate with the 
distance of propagation. 























TABLE X. 
Summary of the measurements of the rate in the mandibular nerve. 
RG ea. | eae Paseaiortinettonmen 0 terre! ato ia 
1 18 0.019 9.5 4.95 
2 4 0.007 3.5 5.00 
3 10 0.025 10.0 4.00 
4 6 0.010 4.5 4.50 
5 6 0.012 6.5 5.39 
6 ide. 0.038 10.5 3.50 
7 5 0.024 .10.0 4.20 
8 6 0.020 8.0 4.00 
9 10 0.019 9.5 4.94 
10 6 0.013 5.0 3.85 
11 6 0.011 4.0 3.64 
Mean rate: 4.40 m. per second. Standard deviation: 0.50 m. 
Coefficient of variability: 0.11]. 











The relation between the rate of propagation of the impulse in the 
vagus and the mandibular nerves and the rapidity of the processes of 
contraction in the muscles innervated by these nerves suggests that 
the rapidity of the processes of conduction in the nerve stands in direct 
relation to the rapidity of the processes of contraction in the muscle. 
This is brought out even more strongly by the series of comparations 
in Table XI. To be sure, the increase in the contraction-time does 
not proceed pari passu with the decrease in the rate of propagation in 
the nerve to the extent that a numerical ratio can be established. 
For example, the contraction-time of the flexor muscle of the chelze 
in the lobster is more than twice that of the mantle muscle of the 
squid, yet the rate in the lobster nerve is greater than that in the 
squid nerve. The flexor muscle of the chelz attains its maximal 
degree of shortening within less than 0.10 second, but the relaxation 


418 A. J. Carlson. 


is very gradual. This gradual relaxation is less marked in the 
muscles of the other ambulacral appendages. The comparison be- 
tween the nerve and the muscle should perhaps be made, not with 


TABLE XI. 


Comparation between the contraction-time of the muscle and the rate of propagation of 
the impulse in the nerve. 


























Muscle. Nerve. 
Species. i 
Contraction-time Rate of the 
Muacle. in seconds. BLeEePy impulse in m. 
Frog . . | gastrocnemius 0.10 sciatic 27.00 
(medullated) 
Snake .. hyoglossus 0.15 hypoglossus 14.001 
(medullated) 
Lobster . | flexor of chelz 0.50 first ambulacral 6.002 
(Homarus) (non-medullated) 
Squid . . mantle (fin) 0.20 mantle nerve 4.50% 
(Loligo) , (non-medullated) 
Hagfish . | retractor of jaw 0.18 mandibular 4.50 
(non-medullated) 
Hagfish_ . gill sac 0.45 vagus 2.50 
(non-medullated) 
Octopus . mantle 0.50 pallial 2.008 
(non-medullated) 
i ae ee foot 4.00 pedal 1.254 
(Zimax) (non-medullated) 
Seahare . foot 10.00 pedal 0.754 
(Pleurobranchea) (non-medullated) 
SS foot 20.00 pedal 0.408 
(Ariolimax) (non-medullated) 
1 CARLSON: Archiv fiir die gesammte Physiologie, 1904, ci, p. 23. 
.2 FREDERICQ and VANDEVELDE: Bulletins de l’Académie Royale de Belgique, 
2 sér., xlvii. 
8 JENKINS and CARLSON: This journal, 1903, viii, p. 251. 











the whole contraction-time of the muscle, but with the time required 
to reach the maximal degree of shortening. 

This direct relation between the rapidity of conduction in the 
motor nerves and the rapidity of contraction in the muscle favors the 
view that a similar relation obtains between the processes of conduc- 
tion in the secretory nerves and the processes of secretion in the 
glands. The rate of the nervous impulse would thus constitute a 








measure of the relative rapidity of the metabolic processes in muscle 
and gland. Si Dake y 
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